Cilios y flagelos: una descripción concisa, estructura y función en las células. Estructura y diversidad de flagelos Hábitats de los organismos unicelulares más simples

Una forma más compleja es el movimiento realizado con la ayuda de flagelos y cilios. La forma de movimiento flagelar es característica de la clase de flagelados.

Los flagelos son las excrecencias más delgadas del cuerpo. El número de ellos en diferentes especies es diferente, desde uno hasta muchas decenas e incluso cientos.

Cada flagelo se origina a partir de un pequeño gránulo basal llamado blefaroplasto, ubicado en el citoplasma. Por lo tanto, la parte del flagelo directamente adyacente al grano basal pasa al interior del citoplasma (se denomina hilo de la raíz) y luego pasa a través de la película hacia el exterior. El mecanismo del movimiento flagelar es diferente en diferentes especies. En la mayoría de los casos, se trata de un movimiento de rotación. El flagelo describe la figura de un cono, con su vértice mirando hacia el lugar de su unión. El mayor efecto mecánico se logra cuando el ángulo formado por la parte superior del cono es de 40-46°. La velocidad de movimiento es diferente, varía en diferentes especies entre 10 y 40 revoluciones por segundo. El más simple está, por así decirlo, "atornillado" en el medio líquido que lo rodea.

Con frecuencia movimiento rotatorio flagellum se combina con su movimiento ondulante. Por lo general, durante el movimiento de traslación, el propio cuerpo del protozoo gira alrededor de un eje longitudinal.

El esquema descrito es válido para la mayoría de las formas de un solo flagelado.

En poliflagelados, el movimiento de los flagelos puede ser de diferente naturaleza, en particular, los flagelos pueden estar en el mismo plano sin formar un cono de rotación.

Arroz. Sección transversal de los flagelos de Pseudotrichonympha (dibujo tomado de una fotografía de microscopio electrónico). Nueve fibrillas dobles periféricas y un par central de fibrillas son visibles en cada flagelo.

Estudios de microscopía electrónica años recientes mostró que la estructura ultramicroscópica interna de los flagelos es muy compleja. En el exterior, el flagelo está rodeado por una membrana delgada, que es una continuación directa de la capa más superficial de ectoplasma: la película. La cavidad interna del flagelo está llena de contenido citoplasmático. Once filamentos más finos (fibrillas) corren a lo largo del eje longitudinal del flagelo, que a menudo son dobles (Fig.). Estas fibrillas siempre están dispuestas regularmente. Nueve de ellos (simples o dobles) se encuentran a lo largo de la periferia, formando juntos, por así decirlo, un cilindro. Dos fibrillas ocupan una posición central. Para hacerse una idea del tamaño de todas estas formaciones, basta decir que el diámetro de las fibrillas periféricas es de unos 350 A (angstrom). Un angstrom es una unidad de longitud igual a 0,0001 micras, y una micra es igual a 0,001 mm. Estas estructuras, de tamaño insignificante, están disponibles para su estudio debido a la introducción del microscopio electrónico en la tecnología microscópica.

El significado funcional de las fibrillas del flagelo no puede considerarse aclarado definitivamente. Aparentemente, algunos de ellos (probablemente periféricos) juegan un papel activo en la función motora del flagelo y contienen moléculas de proteínas especiales que pueden contraerse, mientras que otros son estructuras elásticas de soporte que tienen un valor de soporte.

Los cilios sirven como orgánulos para el movimiento de los ciliados. Por lo general, su número en cada individuo es muy grande y se mide en varios cientos, miles e incluso decenas de miles. El mecanismo de movimiento de los cilios es algo diferente al de los flagelos.

Cada pestaña hace movimientos de remo. Rápidamente y con fuerza se inclina hacia un lado, y luego se endereza lentamente.

La acción conjunta de un gran número de cilios, cuyo latido está coordinado, provoca un rápido movimiento hacia adelante del protozoo.

Cada cilio ciliar, como lo muestran las últimas investigaciones, es una formación compleja, en su estructura correspondiente al flagelo. En la base de cada cilio siempre existe el llamado grano basal (de lo contrario, cinetosoma), una parte importante del aparato ciliar.

En muchos ciliados, los cilios individuales están conectados entre sí, formando estructuras de una estructura más compleja (membranella, cirros, etc.) y una acción mecánica más eficiente.

Algunos protozoos altamente organizados (ciliados, radiolarios) se caracterizan por otra forma de movimiento: la contracción. El cuerpo de tales protozoos puede cambiar rápidamente su forma y luego volver a su estado original nuevamente.

La capacidad de contraerse rápidamente se debe a la presencia en el cuerpo de las fibras especiales más simples, los mionemas, formaciones similares a los músculos de los animales multicelulares.

Algunos protozoos también tienen otras formas de movimiento.

La movilidad de muchos protistas la proporciona la presencia de flagelos o cilios. Ambos están configurados de la misma manera. Los flagelos tanto en protozoos como en flagelos o células ciliares de animales y plantas multicelulares son siempre solo una parte del sistema locomotor de la célula, que consta de un cinetosoma (o centriolo), un flagelo (o undulipodio) y excrecencias de raíces del cinetosoma ( o sus derivados (derivados)). Además del movimiento en la columna de agua, los flagelos y los cilios se utilizan para la unión temporal o permanente al sustrato o para crear flujos de agua cuando se alimentan de partículas suspendidas.

flagelo Es un crecimiento tubular de la superficie celular, rodeado por una membrana que sirve como continuación de la membrana que cubre toda la célula. Contiene un haz de fibrillas de proteína, el llamado axonema. Un axonema o filamento axial es una formación de microtúbulos que consta de dos microtúbulos centrales rodeados por un anillo de nueve pares (dobles) de microtúbulos, que consisten en subfibrillas fuertemente soldadas entre sí. La fina estructura de los flagelos de todos los organismos eucariotas es sorprendentemente uniforme en sus principales características.

El elemento más importante del sistema flagelar es el cuerpo basal o cinetosoma. Se trata de un cilindro, cuyas paredes están formadas por nueve grupos de microtúbulos, unidos en tríos (tripletes). Muy a menudo, dos cinetosomas están presentes en la célula, ubicados aproximadamente en ángulo recto entre sí. Uno o dos flagelos parten de ellos. El cinetosoma no flota por sí solo en el citoplasma, ya que está fijado por un sistema de raíces.

Las ideas modernas sobre el sistema Protista se basan en gran medida en la estructura del flagelo y sus derivados. La amplia distribución de flagelos y cilios entre ellos permite comparar casi todos los taxones entre sí, y también permite utilizar signos adicionales del aparato flagelar, cuyo número ya se acerca a 100, en taxonomía y filogenia. Muchas características estructurales de los flagelados, incluida la forma del cuerpo, están determinadas por la presencia de este peculiar sistema en ellos.

El número de flagelos, su longitud relativa y absoluta, el lugar y método de unión de los flagelos, la naturaleza de su movimiento y su dirección son muy diversos en diferentes grupos, pero son constantes dentro de grupos individuales de organismos relacionados.

Por lo general, se distinguen 4 morfotipos de flagelados.

Isocontas tienen de 2 a 8 flagelos de igual longitud, dirigidos en una dirección, con las mismas formas de batir. Estos incluyen la mayoría de las células móviles de las algas verdes.

Anisocontos tienen 2 flagelos de longitud desigual, dirigidos en una dirección, que difieren en la forma en que golpean. Tales flagelos son característicos de los flagelados incoloros.

A heterocontenido hay 2 flagelos de longitud desigual (uno dirigido hacia adelante, el otro hacia atrás), que difieren en la forma en que golpean. También son característicos de las células móviles de las algas, de los llamados hongos zoosporosos y de los flagelados incoloros.

Estefanokonty tienen una corola de flagelos en el extremo anterior de la celda. Esto es característico de gametos poliflagelados y zoosporas de algunas algas verdes.

Las formas de un solo flagelo generalmente no se distinguen en un grupo especial. Muchos de ellos son considerados como individuos que han perdido su flagelo por segunda vez, ya que la gran mayoría tiene un cinetosoma más sin flagelo.

La función principal del flagelo es el movimiento. En el trabajo activo del flagelo, los microtúbulos periféricos y sus mangos, que tienen actividad ATPasa, son el principio impulsor. Los microtúbulos centrales tienen un valor de referencia. Las formas de movimiento del flagelo son diferentes, pero por lo general es un movimiento helicoidal, lo que permite que el flagelado se "enrosque" en el agua, haciendo hasta 40 revoluciones por segundo. En ciliados y protistas poliflagelados, el movimiento de los cilios se organiza según el tipo de ondas metacronales. Los flagelos y los cilios también se utilizan a menudo para la nutrición. Entre los flagelados, hay especies que pasan la mayor parte de su ciclo de vida en estado adherido. Durante este período, el flagelo pierde su función habitual de movimiento y se convierte en un orgánulo de unión, un tallo o una pata. Otra función del flagelo es que, con sus movimientos, limpia la superficie del cuerpo de pequeñas partículas extrañas adheridas a ella.

Organelos endoplásmicos

En el endoplasma de los protistas hay uno o más núcleos, así como todos los orgánulos y estructuras característicos de una célula eucariota: RE, ribosomas, aparato de Golgi, mitocondrias, peroxisomas, hidrogenosomas, plástidos (en protistas autótrofos), lisosomas, vacuolas digestivas. Algunos protistas también tienen orgánulos específicos solo para ellos.

Extrusomas. Estos orgánulos son vacuolas especiales rodeadas por una membrana que, en extrusiones maduras, suele contactar con el plasmalema. En respuesta a diversos estímulos externos (mecánicos, químicos, eléctricos, etc.), arrojan su contenido. En su estructura, estos son mucopolisacáridos (compuestos complejos de carbohidratos con proteínas). Se conocen 10 tipos diferentes de extrusomas. Algunos contienen sustancias venenosas que pueden inmovilizar y matar a la víctima (protozoos y otros organismos pequeños). Otros realizan una función protectora o facilitan el movimiento al secretar moco.

plástidos. Los plástidos están presentes en protistas fototróficos y relacionados y están representados por cloroplastos y leucoplastos. Los principales pigmentos de los cloroplastos son las clorofilas. Los diferentes grupos de protistas fototróficos se caracterizan por ciertos conjuntos de clorofilas. De los pigmentos secundarios de las algas, se encuentran los carotenos y las xantofilas, que en altas concentraciones pueden enmascarar la clorofila verde y dar a los cloroplastos una variedad de colores que van del amarillo verdoso al marrón rojizo.

El aparato de Golgi se ha encontrado en casi todas las especies estudiadas de protistas. Muy a menudo, el aparato de Golgi se encuentra adyacente al núcleo y está representado por una o más pilas de cisternas planas (dictiosomas) rodeadas de pequeñas vesículas. Sin embargo, el aparato de Golgi en algunos protistas está formado por cisternas individuales. La ausencia de dictiosomas generalmente se interpreta como una característica primitiva. Sin embargo, la ausencia de dictiosomas en los protistas modernos no puede indicar sin ambigüedad su primitivismo, ya que la formación y el desmontaje de los dictiosomas dependen en gran medida de influencias externas en la célula (por ejemplo, una disminución en la concentración de oxígeno en el medio ambiente) o en reordenamientos fisiológicos de la protista mismo (transición a enquistación).

Lisosomas y otros orgánulos e inclusiones. En las células protistas, como en las células de los animales pluricelulares, existen lisosomas. Estos cuerpos citoplasmáticos en forma de pequeñas vesículas (lisosomas primarios) se forman en el aparato de Golgi. En ellos se localizan enzimas hidrolíticas digestivas. Los lisosomas secundarios, o vacuolas digestivas, se expresan bien solo en protistas heterótrofos que se alimentan por fagocitosis.

El endoplasma de varios protistas contiene más o menos nutrientes de reserva utilizados en los procesos metabólicos. En la mayoría de los casos, estos son varios polisacáridos (glucógeno, almidón, amiloplectina, etc.), a menudo lípidos y otras inclusiones grasas. La cantidad de sustancias de reserva depende del estado fisiológico del protozoario, la naturaleza y la cantidad de alimento, la etapa del ciclo de vida y varía ampliamente. Sin embargo, algunos grandes grupos de protistas almacenan sustancias específicas. Por ejemplo, los euglenoides almacenan paramilo, que no se encuentra en otros protistas.

Cuerpo protozoo esta formado por citoplasma y uno o más núcleos. El núcleo está rodeado por una doble membrana y contiene cromatina, que incluye ácido desoxirribonucleico (ADN), que determina la información genética de la célula. La mayoría de los protozoos tienen un núcleo vesicular con una pequeña cantidad de cromatina acumulada a lo largo de la periferia del núcleo o en un cuerpo intranuclear, el cariosoma. Los micronúcleos de los ciliados son núcleos masivos con una gran cantidad de cromatina. Los componentes celulares comunes de la mayoría de los protozoos incluyen las mitocondrias y el aparato de Golgi.

Superficie cuerpos de formas ameboides(sarcodal, así como algunas etapas del ciclo de vida de otros grupos) está cubierto con una membrana celular de aproximadamente 100 A. La mayoría de los protozoos tienen una capa más densa, pero elástica, la película. El cuerpo de muchos flagelados está cubierto por un periplasto formado por una serie de fibrillas longitudinales fusionadas con la película. Muchos protozoos tienen fibrillas de sostén especiales, como la fibrilla de sostén de la membrana ondulante en los tripanosomas y Trichomonas.

Conchas gruesas y duras tienen formas en reposo de protozoos, quistes. La ameba de concha, los foraminíferos y algunos otros protozoos están encerrados en casas o conchas.

A diferencia de células de un organismo pluricelular la célula de la más simple es un organismo completo. Para realizar las diversas funciones del cuerpo en el cuerpo de los más simples, las formaciones estructurales, los orgánulos, pueden especializarse. Según su finalidad, los orgánulos de los protozoos se dividen en orgánulos de movimiento, nutrición, excreción, etc.

Muy diverso orgánulos de movimiento de protozoos. Las formas ameboides se mueven a través de la formación de protuberancias del citoplasma, pseudópodos. Este tipo de movimiento se denomina ameboide y se encuentra en muchos grupos de protozoos (sarcode, formas asexuales de esporozoos, etc.). Los flagelos y los cilios sirven como orgánulos especiales para el movimiento. Los flagelos son característicos de la clase de flagelados, así como los gametos de representantes de otras clases. Son pocos en la mayoría de las formas (del 1 al 8). El número de cilios, que son los orgánulos del movimiento de los ciliados, puede llegar a varios miles en un individuo. Un estudio con microscopio electrónico mostró que los flagelos y los cilios en los protozoos, metazoos y células vegetales se construyen de acuerdo con un solo tipo. Su base es un haz de fibrillas, que consta de dos periféricos centrales y nueve pares.

torniquete rodeado por una concha que es una extensión de la membrana celular. Las fibrillas centrales están presentes solo en la parte libre del torniquete, y las fibrillas periféricas penetran profundamente en el citoplasma, formando un grano basal: blefaroplasto. El torniquete se puede conectar al citoplasma a una distancia considerable mediante una membrana delgada, una membrana ondulada. El aparato ciliar de los ciliados puede alcanzar una complejidad considerable y diferenciarse en zonas que realizan funciones independientes. Los cilios a menudo se unen en grupos, formando espigas y membranas. Cada cilio parte de un grano basal, un cinetosoma, ubicado en la capa superficial del citoplasma. La colección de cinetosomas forma la infracilia. Los knetosomas se reproducen solo dividiéndose en dos y no pueden surgir de nuevo. Con una reducción parcial o completa del aparato flagelar, la infracilia permanece y posteriormente da lugar a nuevos cilios.

Los movimientos de los protozoos son muy diversos, y en este tipo de protozoos existen métodos de locomoción que están completamente ausentes en los animales pluricelulares. Esta es una forma peculiar de movimiento de las amebas con la ayuda de "transfusión" de plasma de una parte del cuerpo a otra. Otros representantes de los protozoos, las gregarinas, se mueven de una manera "reactiva" peculiar, secretando moco desde el extremo posterior del cuerpo, "empujando" al animal hacia adelante. También hay protozoos que flotan pasivamente en el agua.

Sin embargo, la mayoría de los protozoos se mueven activamente con la ayuda de estructuras especiales que producen movimientos rítmicos: flagelos o cilios. Estos efectores son excrecencias de plasma que realizan movimientos oscilatorios, rotacionales u ondulatorios. Los flagelos, excrecencias parecidas a pelos largos, están poseídos por los protozoos primitivos ya mencionados, que recibieron su nombre debido a esta formación. Con la ayuda de flagelos, el cuerpo de un animal (por ejemplo, euglena) se lleva a un movimiento de traslación en espiral. Algunos flagelados marinos, según el científico noruego I. Trondsen, giran al moverse alrededor de un eje a una velocidad de hasta 10 revoluciones por segundo, y la velocidad de traslación puede alcanzar las 370 micras por segundo. Otros flagelados marinos (entre los dinoflagelados) desarrollan velocidades de 14 a 120 micras por segundo o más. Un aparato efector más complejo son los cilios que cubren el cuerpo del ciliado en gran número. Como regla general, la cubierta ciliar está ubicada de manera desigual, los cilios alcanzan diferentes longitudes en diferentes partes del cuerpo, forman sellos en forma de anillo (membranella), etc.

Un ejemplo de una diferenciación tan compleja son los ciliados del género Stilonychia. Los peculiares orgánulos de estos animales les permiten no solo nadar, sino también "correr" sobre un sustrato sólido, tanto hacia adelante como hacia atrás. Se ha establecido que la coordinación de estos métodos y direcciones de locomoción, así como su "conmutación", se lleva a cabo mediante mecanismos especiales localizados en tres centros y dos ejes de gradientes de excitación en el citoplasma.

Los flagelos y los cilios se ponen en movimiento por contracciones de las miofibrillas, que forman fibras, mionemas, correspondientes a los músculos de los animales multicelulares. En la mayoría de los protozoos, son el aparato locomotor principal, e incluso los representantes más primitivos del tipo flagelado los tienen. Los mionemas están dispuestos en un orden estricto, con mayor frecuencia en forma de anillos, hilos longitudinales o cintas, y en los representantes superiores y en forma de sistemas especializados. Así, el ciliado Caloscolex tiene sistemas especiales de mionemas de la membrana perioral, faringe, intestino posterior, varios retractores de partes individuales del cuerpo, etc.

Es interesante notar que, por regla general, los mionemas tienen una estructura homogénea, que corresponde a los músculos lisos de los animales multicelulares, sin embargo, a veces también hay mionemas transversalmente estriados, comparables a los músculos estriados de los animales superiores. Todas las fibrillas contráctiles sirven para realizar movimientos rápidos de efectores individuales (en protozoos, crecimientos similares a agujas, formaciones similares a tentáculos, etc.). Los sistemas complejos de mionemas permiten que los protozoos produzcan no solo movimientos contráctiles simples del cuerpo, sino también una gran variedad de movimientos locomotores y no locomotores especializados.

En aquellos protozoos que no tienen mionemas (amebas, rizopodos, esporozoos, con una excepción, y algunos otros protozoos), los movimientos contráctiles ocurren directamente en el citoplasma. Entonces, cuando la ameba se mueve en la capa externa del citoplasma, en el ectoplasma, ocurren procesos contráctiles genuinos. Incluso fue posible establecer que estos fenómenos tienen lugar cada vez en la parte "trasera" (en relación con la dirección del movimiento) del cuerpo de la ameba.

Así, incluso antes de la aparición de los efectores especiales, el movimiento del animal en el espacio se realiza mediante contracciones. Es la función contráctil, que es llevada a cabo en los protozoos por los mionemas, y en los músculos multicelulares, la que proporcionó toda la diversidad y complejidad de la actividad motora de los animales en todas las etapas de la filogénesis.

Kinesis

La locomoción de los más simples se lleva a cabo en forma de kinesis: movimientos instintivos elementales. Un ejemplo típico de cinesis es la ortocinesis: movimiento de traslación con velocidad variable. Si, por ejemplo, hay un gradiente de temperatura (diferencia de temperatura) en un área determinada, entonces el movimiento del zapato será más rápido cuanto más lejos esté el animal del lugar con la temperatura óptima. En consecuencia, aquí la intensidad del acto conductual (locomotor) está directamente determinada por la estructura espacial del estímulo externo.

A diferencia de la ortocinesis, en la klinocinesis hay un cambio en la dirección del movimiento. Este cambio no tiene un propósito, sino que tiene la naturaleza de prueba y error, como resultado de lo cual el animal finalmente ingresa a la zona con los parámetros de estímulo más favorables. La frecuencia y la intensidad de estos cambios (por lo tanto, el ángulo de rotación) dependen de la intensidad del estímulo (o estímulos) (negativo) que actúa sobre el animal. Con el debilitamiento de la fuerza de este estímulo, la intensidad de la klinokinesis también disminuye. Así, también aquí, el animal reacciona al gradiente de estímulo, pero no aumentando o disminuyendo la velocidad del movimiento, como en la ortocinesis, sino girando el eje del cuerpo, es decir, cambio en el vector de actividad motora.

Como podemos ver, la implementación de los movimientos instintivos más primitivos, la kinesis, está determinada por la influencia directa de los gradientes de intensidad de factores externos biológicamente significativos. El papel de los procesos internos que ocurren en el citoplasma radica en que dan el "primer impulso" al acto conductual, como en los animales pluricelulares.

Orientación

Ya hemos visto a partir de ejemplos de cinesis que los gradientes de estímulos externos actúan en los protozoos simultáneamente como estímulos desencadenantes y guía. Esto es especialmente evidente en la clinocinesis. Sin embargo, los cambios en la posición del animal en el espacio todavía no son realmente orientativos aquí, ya que no son direccionales. Para lograr un efecto biológico completo, los movimientos clinocinéticos y ortocinéticos requieren una corrección adicional, lo que permite que el animal navegue más adecuadamente en su entorno de acuerdo con las fuentes de irritación, y no solo cambie la naturaleza del movimiento en condiciones adversas.

Los elementos de orientación en los representantes del tipo en consideración y en otros invertebrados inferiores en un nivel dado de desarrollo mental son los taxis más simples. En la ortoquinesis, el componente orientador - ortotaxis - se manifiesta en un cambio en la velocidad del movimiento sin cambiar su dirección en el gradiente de un estímulo externo. En clinokineses, este componente se llama clinotaxis y se manifiesta en un cambio en la dirección del movimiento en un cierto ángulo.

Arroz. 26. Comportamiento de clinotaxis de ciliados en un gradiente de temperatura. Una vez en una zona cálida (arriba), el infusorio pasa a una más fría (abajo) (según Jennings)

Como ya sabemos, los taxis se entienden como mecanismos genéticamente fijados de orientación espacial de la actividad motriz animal hacia condiciones ambientales favorables (taxis positivos) o alejadas de condiciones ambientales desfavorables (taxis negativos). Por ejemplo, la termotaxis negativa se expresa en los protozoos, por regla general, en el hecho de que se alejan nadando de las zonas con una temperatura del agua relativamente alta, con menos frecuencia de las zonas con una temperatura baja. Como resultado, el animal se encuentra en una determinada zona de óptimo térmico (zona de temperatura preferida). En el caso de la ortocinesis en un gradiente de temperatura, la ortotermotaxia negativa proporciona una distancia en línea recta de las condiciones térmicas desfavorables. Si hay una reacción clinocinética (Fig. 26), entonces la clinotaxis proporciona un cambio claro en la dirección del movimiento, orientando así los movimientos clinocinéticos aleatorios en el gradiente de estímulo (en nuestro ejemplo, en el gradiente térmico).

A menudo, la clinotaxis se manifiesta en movimientos rítmicos de tipo pendular (en el lugar o durante el movimiento) o en la trayectoria en espiral de un animal que nada. Y aquí hay una rotación regular del eje del cuerpo del animal (en animales multicelulares puede ser solo una parte del cuerpo, por ejemplo, la cabeza) en un cierto ángulo.

También se encuentran clinotaxis al encontrarse con barreras sólidas. Aquí hay un ejemplo del comportamiento correspondiente de ciliados (zapatos). Habiendo tropezado con una barrera sólida (o habiendo caído en una zona con otros parámetros ambientales desfavorables), el zapato se detiene, la naturaleza del latido de los cilios cambia y el animal nada un poco hacia atrás. Después de eso, el infusorio gira en cierto ángulo y vuelve a nadar hacia adelante. Esto continúa hasta que pasa nadando el obstáculo (o pasa la zona desfavorable).

Arroz. 27. Dependencia del comportamiento de los ciliados del ángulo de encuentro con un obstáculo (según Rosa). Ver texto para explicaciones.

Sin embargo, según nuevos datos (V. Rose), los ciliados no siempre se comportan de esta manera. La clinotaxis se observa solo cuando se encuentra con un obstáculo en un ángulo de 65 a 85 ° (Fig. 27, 1). Si la reunión ocurre en ángulo recto, el ciliado gira a través del eje transversal del cuerpo y "rebota" hacia atrás (Fig. 27, 2). Si el animal encuentra un obstáculo a lo largo de una tangente, pasa nadando, girando hacia un lado (Fig. 27, 3).

Los clinotaxis, aunque también se encuentran en animales más organizados, pertenecen a los tipos primitivos de taxis. Los protozoos no tienen tropotaxis, ya que la tropotaxis implica la presencia de órganos sensoriales ubicados simétricamente.

En los ejemplos dados, se describieron las reacciones de los protozoos (en este caso, los ciliados) a la temperatura y al estímulo táctil (tacto). Se trataba, por lo tanto, de termo y tigmotaxis, en este último caso, de tigmoclinotaxis negativa, que ocurre en respuesta a una fuerte estimulación táctil (contacto con una superficie sólida de un objeto).

Si, por el contrario, el zapato no tropieza con un obstáculo duro, sino con un objeto blando (por ejemplo, residuos de plantas, papel de filtro), reacciona de manera diferente: con una estimulación táctil tan débil, el ciliado se detiene y se aplica a esta superficie. de modo que la máxima superficie del cuerpo esté en contacto con la superficie del objeto (tigmotaxis positiva). También se observa un cuadro similar cuando otras modalidades afectan la dirección del movimiento, es decir, el carácter positivo o negativo de la reacción depende de la intensidad del estímulo. Como regla general, los protozoos reaccionan positivamente a los estímulos débiles y negativamente a los fuertes, pero en general, los protozoos tienden a evitar los efectos adversos en lugar de buscar activamente los estímulos positivos.

Volviendo a la tigmotaxis, es importante señalar que se encontraron receptores especiales para la sensibilidad táctil en los ciliados: "pelos" táctiles, que son especialmente prominentes en los extremos anterior y posterior del cuerpo. Estas formaciones no sirven para buscar comida, sino solo para el examen táctil de las superficies de los objetos que encuentra el animal. La irritación de estos orgánulos conduce en el ejemplo descrito a la terminación de la reacción cinética.

Una característica de la reacción de tigmotaxis es que a menudo se debilita y luego se detiene después de tocar el objeto con la superficie máxima del cuerpo: el zapato adherido al objeto comienza a reaccionar a un estímulo diferente en medida creciente y se separa cada vez más del objeto. Luego, por el contrario, vuelve a aumentar el papel del estímulo táctil, y así sucesivamente. Como resultado, el animal realiza movimientos oscilatorios rítmicos cerca del objeto.

El zapato también tiene una orientación claramente expresada en el plano vertical, que encuentra su expresión en la tendencia a nadar hacia arriba (geotaxis negativa - orientación por la fuerza de la gravedad). Dado que no se encontraron organelos especiales de sensibilidad gravitatoria en los paramecios, se sugirió que los contenidos de las vacuolas digestivas actúan en ellos como los estatocistos* de los animales superiores. La validez de esta interpretación se confirma por el hecho de que un zapato que tragó polvo de metal en el experimento ya no flota hacia arriba, sino hacia abajo, si se coloca un imán encima. En este caso, el contenido de la vacuola (polvo metálico) ya no presiona sobre su parte inferior, sino, por el contrario, sobre la superior, lo que, evidentemente, es el motivo de la reorientación del sentido de movimiento del animal. en 180°

* El estatocisto es un órgano del sentido del equilibrio, cuya parte principal consiste en una cavidad cerrada con un estatolito incluido: un "guijarro" (concreción mineral).

Además de las reacciones de taxis antes mencionadas, también se han establecido protozoos en respuesta a estímulos químicos (quimiotaxis), corrientes eléctricas (galvanotaxis), etc. Algunos de los protozoos reaccionan débilmente a la luz, mientras que en otros esta reacción se expresa de manera muy clara. Entonces, la fototaxis aparece en algunas especies de amebas y ciliados en forma negativa, y el blefarisma ciliado incluso está equipado con un pigmento fotosensible, pero, por regla general, los ciliados no responden a los cambios de iluminación. Es interesante notar que en los protozoos que reaccionan débilmente a la luz, se observaron fenómenos de suma de reacciones a estímulos mecánicos si estos últimos se combinaban con estímulos luminosos. Esta combinación puede aumentar la respuesta ocho veces en comparación con la respuesta a la estimulación mecánica sola.

A diferencia de los ciliados, en muchos flagelados, especialmente en euglena, la fototaxis positiva se expresa muy claramente. importancia biológica Esto no se pone en duda, ya que la nutrición autótrofa de la euglena requiere energía solar. Euglena nada hacia la fuente de luz en espiral, al mismo tiempo, como ya se mencionó, girando alrededor de su propio eje. Esto es significativo, ya que Euglena, como algunos otros protozoos que reaccionan fuerte y positivamente a la luz, tienen fotorreceptores bien desarrollados. Estas son manchas de pigmento, a veces incluso equipadas con formaciones reflectantes que permiten al animal localizar los rayos de luz. Moviéndose hacia la fuente de luz de la manera descrita, la euglena gira hacia ella el lado "ciego" (dorsal) o el lado "vidente" (abdominal). Y cada vez que este último (con una sección del "ojo sin protección") resulta estar frente a la fuente de luz, la trayectoria del movimiento se corrige girando en un cierto ángulo hacia esta fuente. En consecuencia, el movimiento de la euglena hacia la luz está determinado por la fotoclinotaxis positiva, y en el caso de su exposición a dos fuentes de luz, la estimulación alterna del fotorreceptor, ya sea a la izquierda o a la derecha, le da al movimiento de la euglena una semejanza externa con el Comportamiento de tropotaxis de animales simétricos bilateralmente con ojos pares (Fig. 28), que se discutirá a continuación.

Los "ojos" también se describen en otros flagelados. Por ejemplo, un ojo rojo brillante masivo tiene Collodictyon sparsevacuolata, un protista peculiar con 2 a 4 flagelos y una apariencia ameboidea, capaz de moverse rápidamente tanto con la ayuda de flagelos como con la ayuda de propatas. La fotorrecepción alcanza una complejidad particular en el flagelado Pauchetia (Dinoflagellata), que ya tiene análogos de las partes esenciales del ojo de los animales multicelulares, la mancha de pigmento está equipada no solo con una pantalla opaca (análoga a la membrana de pigmento), sino también translúcido formación en forma de lente esférica (análoga a la lente). Tal "ojo" permite no solo localizar los rayos de luz, sino también recolectarlos, hasta cierto punto enfocarlos.

Arroz. 28. La trayectoria del movimiento de euglena bajo la influencia de dos fuentes de luz igualmente intensas (según Buder)

Tanto las procariotas como las eucariotas pueden contener estructuras conocidas como cilios y flagelos. Estos crecimientos en la superficie de las células ayudan en su.

Caracteristicas y funciones

Los cilios y los flagelos son excrecencias de ciertas células necesarias para la locomoción celular (movimiento). También ayudan a mover sustancias alrededor de las células y las guían a los lugares correctos.

Los cilios y los flagelos se forman a partir de grupos especializados de microtúbulos llamados cuerpos basales.

Si las excrecencias son cortas y numerosas, se denominan cilios. Si son más largos y menos numerosos (normalmente sólo uno o dos), se denominan flagelos.

Estructura

Por lo general, los cilios y los flagelos tienen un núcleo que consta de microtúbulos conectados a , dispuestos en un patrón de 9 + 2. El anillo de nueve microtúbulos tiene dos microtúbulos especiales en su centro que flexionan los cilios o flagelos. Este tipo de organización se encuentra en la estructura de la mayoría de los cilios y flagelos.

¿Donde se encuentran?

Tanto los cilios como los flagelos se encuentran en muchos tipos de células. Por ejemplo, el esperma de muchos animales, algas e incluso helechos tiene flagelos. Los cilios se pueden encontrar en células en tejidos como el tracto respiratorio y el tracto reproductivo femenino.