Il processo di fusione dei gameti. Cosa precede la fusione dei gameti? Riproduzione sessuale riproduttiva

14.08.2023 | Natura

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“La differenza tra riproduzione asessuata e sessuale” - Isogamia. Le nuove cellule si formano dividendo quelle esistenti. Gameti. La riproduzione è necessaria. Qual è il vantaggio della riproduzione sessuale rispetto alla riproduzione asessuata. Lavoro di laboratorio. Partenogenesi. Asessuale e riproduzione sessuale organismi. Clonazione. Fissione binaria. Compito: completa la frase. Gametogenesi. Forme di riproduzione sessuale. Cos'è la fecondazione? La riproduzione è asessuata. Forme di riproduzione asessuata.

I gameti sono cellule riproduttive che hanno un set aploide (singolo) di cromosomi e partecipano alla riproduzione gametica, in particolare a quella sessuale. Quando due gameti si fondono durante il processo sessuale, si forma uno zigote, che si sviluppa in un individuo (o gruppo di individui) con le caratteristiche ereditarie di entrambi gli organismi genitoriali che hanno prodotto i gameti.

In alcune specie è anche possibile che un singolo gamete (uovo non fecondato) si sviluppi nell'organismo: partenogenesi.

Morfologia dei gameti e tipi di gametogamia

I gameti sono cellule altamente differenziate. Nel processo di evoluzione, hanno acquisito adattamenti per svolgere funzioni specifiche. I nuclei dei gameti sia maschili che femminili contengono ugualmente le informazioni ereditarie necessarie per lo sviluppo dell'organismo. Ma altre funzioni dell'ovulo e dello sperma sono diverse, quindi differiscono nettamente nella struttura,

Le uova sono immobili e hanno forma sferica o leggermente allungata. L'uovo contiene tutti i tipici organelli cellulari, ma la sua struttura differisce da quella delle altre cellule, poiché è adatta a realizzare la possibilità di sviluppare un intero organismo. La dimensione delle uova è molto più grande di quella somatica. La struttura intracellulare del citoplasma nelle uova è specifica per ciascuna specie animale, il che garantisce caratteristiche di sviluppo specie-specifiche (e spesso individuali). Le uova contengono una serie di sostanze necessarie per lo sviluppo dell'embrione. Questi includono il materiale nutritivo (tuorlo). Alcune specie animali accumulano così tanto tuorlo nelle uova che possono essere visibili ad occhio nudo. Queste sono le uova di pesci e anfibi, le uova di rettili e uccelli. Tra gli animali moderni, le uova più grandi sono quelle dello squalo aringa - 29 cm di diametro; il diametro di un uovo di struzzo è di 10,5 cm, un uovo di gallina è di 3,5 cm Le uova degli animali da cui riceve nutrimento l'embrione in via di sviluppo ambiente, ad esempio nei mammiferi superiori. Il diametro di un uovo di topo è di 60 centesimi, un uovo di mucca è di 100 centesimi. Un uovo umano ha un diametro di 130-200 kg.

Morfologia dei gameti vari tipiè piuttosto diversificato, mentre i gameti prodotti possono differire per corredo cromosomico (se la specie è eterogametica), dimensione e mobilità (capacità di muoversi indipendentemente), mentre il dimorfismo gametico nelle diverse specie varia ampiamente - dall'assenza di dimorfismo sotto forma di isogamia alle sue manifestazioni estreme sotto forma di oogamia.

Isogamia

Se i gameti che si uniscono non differiscono morfologicamente l'uno dall'altro per dimensioni, struttura e composizione cromosomica, vengono chiamati isogameti o gameti asessuali. Tali gameti sono mobili, possono portare flagelli o essere ameboidi. L'isogamia è tipica di molte alghe.

Anisogamia (eterogamia)

I gameti capaci di fusione variano di dimensioni, i microgameti mobili portano flagelli, i macrogameti possono essere mobili (molte alghe) o immobili (i macrogameti di molti protisti mancano di flagelli).

Oogamia

Sperma e uovo. I gameti di una specie biologica capace di fusione differiscono nettamente per dimensioni e mobilità in due tipi: piccoli gameti maschili e grandi gameti femminili immobili - uova. La differenza nella dimensione dei gameti è dovuta al fatto che le uova contengono un apporto di nutrienti sufficiente ad assicurare le prime divisioni dello zigote durante il suo sviluppo nell'embrione.

Gameti maschili - lo sperma di animali e molte piante sono mobili e di solito portano uno o più flagelli, ad eccezione dei gameti maschili di piante da seme prive di flagelli - spermatozoi, che vengono consegnati all'uovo durante la germinazione del tubo pollinico, così come senza flagelli sperma (sperma) di nematodi e artropodi.

Sebbene gli spermatozoi portino i mitocondri, nell'oogamia solo il DNA nucleare viene trasmesso dal gamete maschile allo zigote. Il DNA mitocondriale (e nel caso delle piante, il DNA plastide) viene solitamente ereditato dallo zigote solo dall'uovo;

Piano

L'isogamia rappresenta la fusione di due planogameti (gameti mobili) della stessa forma. Come risultato dell'accoppiamento, si forma un dikaryon, un planozigote mobile dotato di flagelli. Penetra nel tessuto di una pianta sensibile, perde i flagelli, diventa immobile, si ricopre con un guscio continuo e si trasforma in una cisti sporale a riposo.

Tipi di processo sessuale nei funghi

Riproduzione sessuale riproduttiva

La riproduzione sessuale dei funghi consiste nella fusione dei gameti sessuali maschili e femminili, con conseguente formazione di uno zigote. Quando si forma uno zigote, i nuclei si fondono, il numero di cromosomi raddoppia e inizia una fase diploide (doppia) con un set completo (accoppiato) di cromosomi. La sporulazione sessuale dei funghi, accompagnata da un cambiamento nelle fasi nucleari, è chiamata teleomorfi e l'intero insieme di stadi di sviluppo di un fungo è chiamato olomorfo. Le spore della riproduzione sessuale sono anche chiamate meiospore, poiché la loro formazione è preceduta dalla divisione meiotica del nucleo. Il processo sessuale consiste di tre fasi: plasmogamia, cariogamia e meiosi.

Plasmogamiaè la fusione di cellule e l'unione di due protoplasti, che portano due nuclei diversi in un'unica cellula. In questo caso, i nuclei si fondono immediatamente (cariogamia), ma più spesso mantengono l'indipendenza per un certo tempo. La cellula risultante dalla copulazione ha due nuclei (dicaryon). Se un dikarion dà origine a un nuovo micelio, allora le cellule che lo formano manterranno lo stato dikarion; tale micelio è chiamato dikaryotic; Poi arriva la seconda fase: la cariogamia.

Cariogamia(diploidizzazione) - fusione dei nuclei in un nucleo zitogico. Il nucleo risultante contiene un doppio set di cromosomi, che combina i cromosomi dei nuclei genitori, ed è chiamato diploide. Se una cellula diploide dà origine al micelio, le sue cellule manterranno lo stato diploide, cioè si formerà il micelio diploide.

Meiosi(riduzione) – ad un certo stadio di sviluppo (diverso in funghi diversi) il nucleo diploide subisce una divisione di riduzione, a seguito della quale il numero aploide dei cromosomi viene ripristinato nel ciclo. Pertanto, i funghi sono caratterizzati dall'alternanza nel ciclo di sviluppo degli stati aploide e diploide, o fasi nucleari: dalla copulazione alla riduzione - la fase diploide; dalla riduzione alla nuova copulazione – fase aploide.

Tutta la varietà di forme di riproduzione sessuale dei funghi può essere ridotta a tre tipi principali: gametogamia, emetangiogamia e somatogamia.

Gametogamiaè la fusione dei gameti prodotti nei gametangi o gameti nudi. Questo tipo di processo sessuale è caratteristico dei funghi inferiori e può manifestarsi sotto forma di isogamia, eterogamia o oogamia.

Quando la cisti matura, si verifica la cariogamia e appare un nucleo diploide. Successivamente avviene la divisione di riduzione, quindi i nuclei aploidi risultanti si dividono ed emerge una cellula multinucleata, lo zoosporangio. Intorno a ciascun nucleo aploide vengono separate sezioni (grumi) di citoplasma: le future zoospore. Quando è completamente matura, la membrana dello zoosporangio si rompe e le zoospore mobili vengono espulse. Alcuni dei funghi più primitivi (muffe melmose) sviluppano un ameboide diploide.

Eterogamia rappresenta la fusione di due gameti mobili morfologicamente diversi. Il prodotto del processo sessuale è una ciste.

Oogamy b Una forma più complessa del processo sessuale, in cui i grandi ovuli immobili che si formano negli oogoni vengono fecondati da piccoli spermatozoi mobili che si sviluppano negli antheridia. L'oogonia ha una forma sferica ed è ricoperta da un guscio piuttosto spesso, in cui si notano luoghi più sottili: i pori. Successivamente la fecondazione avviene attraverso di loro. Il contenuto multinucleato inizialmente continuo dell'oogium si disintegra poi in diverse uova mononucleari, che giacciono liberamente sotto forma di palline. A volte all'interno del guscio rimane un solo uovo, la parte centrale del plasma viene utilizzata per la sua formazione. La cellula maschile, l'anteride, si sviluppa all'estremità del ramo laterale ed è una cellula rotonda o cilindrica, che si sviluppa sullo stesso micelio o su un altro, con molti nuclei cellulari, ma non differenziati in gameti separati. Al momento della maturazione, l'anteridio è in stretto contatto con l'oogonio ed emette germogli attraverso i pori, dopodiché il contenuto dell'anteridio entra nell'uovo e poi si verificano la plasmogamia e la cariogamia, che non si separano nel tempo. Dopo la fecondazione, le uova si trasformano in cellule a riposo - oospore con una conchiglia spessa, spesso scolpita. Durante la germinazione avviene la riduzione della divisione del nucleo diploide e la formazione di nuclei aploidi. I nuclei aploidi si dividono alternativamente e appare uno zoosporangio multinucleato. Le oospore possono formarsi sul micelio esterno in modo esogeno o all'interno dei tessuti negli spazi intercellulari - in modo endogeno.

Gametangiogamia O angiogamiaè la fusione di due strutture non differenziate in gameti, contenenti più nuclei e aventi segni sessuali opposti. Questo tipo di processo sessuale è caratteristico dei funghi inferiori della classe degli Zigomiceti, così come dei funghi superiori della classe degli Ascomiceti. La gametangiogamia negli zigomiceti è spesso chiamata zigogamia. È caratterizzato dalla fusione completa di due gametangi apparentemente identici in contatto. I gametangi si formano come rigonfiamenti nella parte superiore di due ife o rami ifali compatibili che puntano verso e si contattano l'un l'altro. Il muro tra loro si dissolve e il contenuto si mescola. Si forma una cellula in cui si verifica la cariogamia. Emergente zigospora(zigote) è ricoperto da uno spesso guscio e germina dopo un periodo di dormienza.

La plasmogamia e la cariogamia non sono separate nel tempo e si susseguono direttamente l'una dopo l'altra, determinando la formazione di uno zigote diploide. Quando lo zigote germina, avviene la meiosi e l'intero ciclo vitale di questi funghi avviene nella fase aploide.

Nelle forme primitive di ascomiceti, il processo sessuale della gametangiogamia è simile alla zigogamia negli zigomiceti. I gametangi di diversi sessi sono morfologicamente simili o indistinguibili e rappresentano escrescenze o rami del micelio. Dopo la loro fusione, si verifica immediatamente la cariogamia e borse svilupparsi direttamente dallo zigote. Tuttavia, a differenza degli zigomiceti, nei gametangi multinucleati solo due nuclei si fondono (non esiste cariogamia multipla), lo zigote non entra in uno stato di riposo, ma si sviluppa immediatamente in una borsa. Pertanto, nel ciclo di sviluppo degli ascomiceti inferiori ci sono solo fasi aploidi e diploidi. Negli ascomiceti superiori, la plasmogamia e la cariogamia sono separate nel tempo e nello spazio. Hanno differenziazione e complicazione della struttura dei gametangi. L'organo riproduttivo maschile è chiamato anteridio e quello femminile è chiamato archicarpo. È costituito da una parte cilindrica - l'ascogon e la sua escrescenza - il tricogino, attraverso la quale scorre il contenuto dell'anteridio; Dal prodotto della fusione di due cellule germinali iniziano a svilupparsi brevi filamenti di micelio, ife ascogene, in cui entrano i dicari, dividendosi in modo strettamente sincrono. La parte superiore dell'ifa ascogena è piegata a forma di uncino e in essa avviene l'ultima divisione di una coppia di nuclei. Dei quattro nuclei formati, due rimangono nella cellula apicale, separata da un setto. Un nucleo entra nell'uncino, l'altro nella parte inferiore dell'ifa ascogena. La parte apicale dell'ifa ascogena aumenta di dimensioni e si sviluppa in una borsa, nella quale il dikaryon si fonde in un nucleo diploide. Il nucleo dell'uncino entra nella parte inferiore dell'ifa ascogena sotto la cellula madre e forma nuovamente un dikaryon. Il nucleo diploide risultante subisce una divisione di riduzione e la meiosi è seguita da un'altra divisione mitotica dell'ascospora. Contemporaneamente alla formazione delle borse, si intrecciano con il micelio aploide e si forma un corpo fruttifero - ascocarpo.

Somatogamiaè la fusione di due cellule del micelio vegetativo. Non ci sono organi riproduttivi e la funzione sessuale è svolta da cellule somatiche. La fusione avviene molto spesso attraverso la formazione di anastomosi tra ife. Il processo sessuale di questo tipo è caratteristico dei basidiomiceti e consiste nella fusione di miceli di diversi segni sessuali. La fusione micellare avviene nelle prime fasi della germinazione delle basidiospore. Le basidiospore sono generalmente mononucleari e hanno un corredo cromosomico aploide. Dopo che la basidiospora germina nel tubo germinale, i tubi germinali dei miceli di diversi segni sessuali si uniscono, perché La maggior parte dei basidiomiceti sono eterotallici (sessi diversi). Come nei funghi marsupiali, la plasmogamia e la cariogamia nei basidiomiceti sono significativamente separate nel tempo. Come risultato della fusione di due miceli aploidi, subito dopo la germinazione delle basidiospore, il loro citoplasma si fonde, ma non si verifica cariogamia, e i nuclei si associano strettamente a coppie, formando i cosiddetti dicarioni, proprio come avviene negli ascogeni ife degli ascomiceti. Ulteriore sviluppo il micelio viene effettuato in uno stato dicariofitico. Lo stadio dicariofito occupa la maggior parte del ciclo di sviluppo dei basidiomiceti. Pertanto, il micelio della maggior parte dei basidiomiceti attraversa tre stadi ben definiti: aploide, dicariofitico e diploide.

Lo sviluppo del basidio è preceduto dalla fusione di una coppia di nuclei dicarionici in un nucleo diploide. La porzione dell'ifa in cui avviene questa fusione è separata da un setto e forma la cellula madre del basidio. Aumenta leggermente di dimensioni e in esso si verificano due successive divisioni nucleari, di cui una meiotica, che danno luogo alla formazione di 4 nuclei. Allo stesso tempo in superficie basidi Si formano 4 escrescenze, gonfie alle estremità, e in esse entra un nucleo. Si formano queste escrescenze contenenti nuclei basidiospore.

Lezione n. 4

SISTEMATICA DEI FUNGHI

1. Breve storia studiare la tassonomia dei funghi.

2. Regno Protozoi o Protoctista.

3. Regno Chromista (Pseudofunghi).

4. Regno Mycota, Fungi (veri funghi).

Divisione Chytrydiomycota (Chitridiomiceti).

Divisione Zygomycota (Zygomiceti).

1. Breve storia dello studio della tassonomia fungina

Fin dai tempi di C. Linneo (“Sistema della Natura”, 1735), i funghi sono stati tradizionalmente classificati come parte del regno vegetale. Tuttavia, di inizio XIX secoli, diversi botanici hanno sottolineato che esistono differenze significative tra funghi e piante. Il primo grande tassonomista fu lo scienziato svedese E. Friz, che pose le basi per la nomenclatura dei funghi e fornì descrizioni di molte specie. Nel 1851 Frieze propose di separare i funghi in un regno indipendente del mondo vivente. Tuttavia, questo punto di vista non ha trovato sostegno tra la maggior parte dei biologi sia del XIX che della prima metà del XX secolo.

Allo stesso tempo, il rapido sviluppo della fisiologia e della biochimica, soprattutto a partire dalla metà del XX secolo, e l’accumulo di dati sulla struttura e sulla composizione delle cellule fungine mettono sempre più in dubbio la posizione dei funghi nel regno vegetale e costringono gli scienziati a torniamo ancora alla questione del posto dei funghi nel sistema del mondo vivente. I nuovi dati ottenuti sulla biochimica e fisiologia dei funghi, sull'ultrastruttura delle loro cellule, sulla composizione e struttura della membrana cellulare hanno permesso di stabilire che i funghi, nella loro struttura, natura del metabolismo e metodo di nutrizione, occupano un posto intermedio posizione tra animali e piante e trasportare caratteristiche individuali, sia quelli che altri. Pertanto, sulla base dei dati ottenuti, a partire dagli anni '70 i funghi iniziarono a essere considerati un regno indipendente del mondo vivente insieme ai regni degli animali e delle piante (Takhtajan, 1973; Whittaker, Margulis, 1978; Margulis, Schwarz, 1982 , ecc.).

Fino a poco tempo fa, nella nostra letteratura domestica, e soprattutto nella letteratura educativa, veniva spesso utilizzato un sistema in cui il regno dei funghi Mycota era diviso in due divisioni: Myxomycota (muffe melmose) ed Eu-mycota (veri funghi). Nel dipartimento dei veri funghi sono state considerate sei classi: Chytridiomycetes, Oomycetes, Zigomycetes, Ascomycetes, Basidiomycetes, Deuteromycetes (Shevchenko, 1978; Sokolova, Semenkova, 1981; Shevchenko, Tsilurik, 1986; Popkova, 1989; Fedorov, 1992, ecc.). ). Nel noto libro in sei volumi “Plant Life”, curato dal Prof. M.V Gorlenko, nel dipartimento Eu-mycota, oltre alle sei classi principali già menzionate, viene indicata anche la classe Trichomycetes. Inoltre nella letteratura specializzata esisteva anche un sistema leggermente modificato di L. Olive (Olive, 1975), dove si distinguevano tre divisioni nel regno dei funghi:

Myxomycota, Oomycota con due classi ed Eu-mycota con cinque classi (citato da L.V. Garibova, 2002). Questo sistema era coerente con l'ipotesi di due rami di sviluppo fungino. La divisione Myxomycota è stata classificata come Protozoa da Edwards (1976). Nella letteratura russa, il dipartimento Myxomycota è tradizionalmente incluso nel regno dei funghi.

Negli ultimi 10-20 anni, le idee tradizionali sul regno dei funghi, le opinioni sulla loro origine, evoluzione e relazioni filogenetiche sono state soggette a una revisione approfondita. Sono emersi numerosi sistemi fungini, proposti dai micologi diversi paesi pace. In connessione con la presunta origine dei funghi da organismi flagellati

Si verifica quando i geni del padre e della madre vengono ricombinati (misti). È una varietà variabilità ereditaria, ma non è completamente ereditato.

Fonti:

Crossing durante la meiosi (i cromosomi omologhi si avvicinano e cambiano sezione).
Divergenza indipendente dei cromosomi durante la meiosi (ogni coppia di cromosomi omologhi diverge indipendentemente dalle altre coppie).
Fusione casuale dei gameti durante la fecondazione.

Esempi

Il fiore della bellezza notturna ha un gene per i petali rossi A e un gene per i petali bianchi A. L'organismo Aa ha petali rosa. Pertanto, la bellezza notturna non ha un gene per il colore rosa, il colore rosa nasce dalla combinazione (combinazione) dei geni rosso e bianco.

La persona ha la malattia ereditaria dell'anemia falciforme. AA è la norma, aa è la morte, Aa è SKA. Con SCAD, una persona non può tollerare un aumento attività fisica, e non soffre di malaria, cioè L'agente eziologico della malaria, il Plasmodium falciparum, non può nutrirsi dell'emoglobina sbagliata. Questa funzionalità è utile in cintura equatoriale; Non esiste un gene per questo, nasce da una combinazione dei geni A e a.

Crescita, maturazione dei gameti e altre circostanze che portano all'incontro delle cellule riproduttive maschili e femminili hanno solo un significato preliminare sul percorso verso la loro unione. La penetrazione dello sperma nell'ovulo e la conseguente unione delle sostanze nucleari di entrambe le cellule è il culmine del processo di fecondazione e preannuncia l'inizio della vita di un nuovo individuo.

Osservazioni dirette sulla connessione dei gameti nei mammiferi sono molto insignificanti e frammentari. Tuttavia, confrontando queste osservazioni con dati più estesi ottenuti dallo studio degli animali acquatici in cui la fecondazione avviene al di fuori del corpo materno, non è difficile immaginare l'intero corso degli eventi.

Se sessuale rapporto tra uomo e donna sani avvenuta nel periodo dell'ovulazione, bastano poche ore perché l'ovulo, che entra nell'estremità fimbriata delle tube di Falloppio, sia circondato da un gran numero di spermatozoi, di cui solo uno penetra nell'ovulo. Immediatamente dopo l'impianto dello sperma, l'ovulo subisce dei cambiamenti volti a impedire la penetrazione di altri spermatozoi al suo interno.

Questo fenomeno puòÈ facile osservare al microscopio molte specie marine quando si conducono esperimenti in un piatto di acqua di mare. Non appena gli spermatozoi vengono introdotti nella coppa contenente gli ovociti, si vedono immediatamente sciamare attorno ad ogni uovo. Nonostante il volume relativamente enorme dell'ovulo, può anche essere messo in rotazione sotto l'influenza degli sforzi combinati degli spermatozoi.

Quando sono solo sperma penetrato nell'uovo, il suo guscio superficiale si ispessisce immediatamente e diventa meno permeabile; allo stesso tempo, gli spermatozoi rimanenti perdono la loro attività diretta e presto rimangono solo singoli spermatozoi nelle vicinanze dell'ovulo fecondato. Che questi cambiamenti siano dovuti alla fecondazione dell'ovulo e non alla perdita di attività di altri spermatozoi, può essere facilmente dimostrato aggiungendo uova non fecondate alla capsula e osservando la loro fecondazione da parte degli spermatozoi rimanenti.

IN uovo Penetrano solo la testa dello spermatozoo (che consiste quasi esclusivamente di materiale nucleare) e il collo (contenente l'apparato centrosomale). La coda scompare quando lo sperma penetra. Nell'ovulo, la sostanza nucleare contenuta nella testa dello sperma perde immediatamente il suo aspetto compatto e in essa si rivelano i cromosomi. In questo stato è chiamato pronucleo maschile.

Generalmente mammiferi nell'ovogenesi, la prima divisione di maturazione si osserva immediatamente dopo l'ovulazione, e la seconda divisione di maturazione è probabilmente ritardata fino alla penetrazione dello sperma nell'ovulo. Tuttavia, non appena lo sperma penetra nell'ovulo, tutti i processi vengono attivati rapidamente e quando si forma il pronucleo maschile, la seconda divisione di maturazione è completata. Il nucleo dell'uovo da questo momento è chiamato pronucleo femminile.

Fecondazione termina solo quando i cromosomi dei pronuclei maschile e femminile si fondono. Poiché ciascun pronucleo contiene un insieme aploide di cromosomi, nell'uovo fecondato viene ripristinato l'intero insieme diploide di cromosomi caratteristico di una data specie.

Fra penetrazione nell'ovulo dello spermatozoo e unendo i cromosomi di entrambi i pronuclei, l'apparato centrosomale trasportato dallo spermatozoo forma il fuso mitotico. Durante questo periodo, i cromosomi si preparano per la prima divisione mitotica dell'ovulo fecondato. Questa divisione avviene solitamente poco dopo l'unione dei pronuclei, ma il meccanismo della sua attivazione è estremamente complesso e la sua natura rimane sconosciuta.

È chiaro che non si limita solo alla connessione pronuclei maschili e femminili, poiché in alcuni degli animali inferiori, che hanno gameti facilmente accessibili per la sperimentazione, lo sperma può iniziare a dividersi nel citoplasma delle uova con i nuclei rimossi. In altri casi, uno spermatozoo la cui sostanza nucleare fosse stata danneggiata irreversibilmente dai raggi del radio poteva ancora penetrare nell'ovulo e indurlo a dividersi.

Inoltre, uova Molti animali inferiori possono iniziare a svilupparsi in assenza di sperma, sotto l'influenza di opportuni stimoli meccanici o chimici, fenomeno chiamato partenogenesi artificiale. Tuttavia, di norma, in questi casi lo sviluppo è molto più debole e non dura a lungo. L'attivazione della divisione cellulare è insufficiente senza la presenza di uno spermatozoo a catena completa necessario per mantenere la normale forza di crescita.