Flusso di informazioni genetiche DNA RNA proteine. Strutture, principali tipi di RNA, loro ruolo nella sintesi proteica

Le informazioni genetiche sono contenute in DNA cromosomi nel nucleo della cellula. Tuttavia, la sintesi proteica, il processo in cui l’informazione codificata in un gene viene utilizzata per determinare le funzioni cellulari, avviene nel citoplasma. Questa divisione riflette il fatto che gli esseri umani sono eucarioti. Le cellule umane hanno un vero nucleo contenente il genoma, separato dal citoplasma dalla membrana nucleare. Nei procarioti, come l'Escherichia coli, il DNA non è sequestrato nel nucleo.

A causa di compartimentazione(separazione) delle cellule eucariotiche, il trasferimento di informazioni dal nucleo al citoplasma è un processo complesso che attira molta attenzione da parte dei biologi molecolari e cellulari.

L'intermediario molecolare tra due tipi di informazioni - il codice genetico e il codice aminoacidico delle proteine ​​- è il ribo acido nucleico(RNA). Struttura chimica L'RNA è simile a quello del DNA, tranne per il fatto che ciascun nucleotide dell'RNA ha la componente carboidrata ribosio invece del desossiribosio; Inoltre, una delle basi pirimidiniche dell'RNA contiene uracile (U) al posto della timina. Un'altra differenza tra RNA e DNA è che l'RNA esiste come una singola molecola nella maggior parte degli organismi, mentre il DNA esiste sotto forma di doppia elica.

Le relazioni informative tra DNA, RNA e proteine ​​sono strettamente intrecciate: basate su DNA genomico La sequenza dell'RNA viene sintetizzata direttamente e sulla base di essa viene sintetizzata la sequenza polipeptidica. Proteine ​​specifiche sono coinvolte nella sintesi e nel metabolismo del DNA e dell'RNA. Questo flusso di informazioni è chiamato il dogma centrale della biologia molecolare.

Le informazioni genetiche vengono memorizzate nel DNA del genoma sotto forma di un codice (il codice genetico è discusso di seguito) in cui la sequenza di basi contigue determina la sequenza di aminoacidi nel polipeptide. Innanzitutto, l'RNA viene sintetizzato dallo stampo del DNA, un processo noto come trascrizione. L'RNA che trasporta l'informazione codificata, chiamato RNA messaggero (mRNA), si sposta dal nucleo al citoplasma, dove la sequenza dell'mRNA viene decodificata (tradotta), determinando la sequenza di aminoacidi nella proteina sintetizzata.

Processo traduzione(traduzione) avviene nei ribosomi, che sono organelli citoplasmatici con siti di riconoscimento per tutte le molecole coinvolte, compresi gli mRNA coinvolti nella sintesi proteica. I ribosomi sono costituiti da molte proteine ​​strutturali diverse e da un tipo specializzato di RNA noto come RNA ribosomiale (rRNA). La traduzione utilizza un altro, terzo tipo di RNA, l'RNA di trasferimento (tRNA), che fornisce un collegamento molecolare tra i codici contenuti nella sequenza di basi dell'mRNA e la sequenza di aminoacidi della proteina codificata.

A causa del flusso interdipendente informazioni, rappresentato dal dogma centrale, si può discutere la genetica molecolare dell'espressione genica a uno qualsiasi dei tre livelli di informazione: DNA, RNA o proteina. Iniziamo esaminando la struttura dei geni nel genoma come base per discutere il codice genetico, la trascrizione e la traduzione.

Innanzitutto alcune disposizioni generali.

Intero programma processi chimici nel corpo è registrato nel DNA, il deposito molecolare delle informazioni genetiche. Solitamente il flusso di queste informazioni viene rappresentato con un diagramma: DNA RNA PROTEIN, che rappresenta il processo di traduzione linguaggio genetico sequenze nucleotidiche in sequenze amminoacidiche. Lo schema DNA RNA denota la biosintesi delle molecole di RNA, la cui sequenza nucleotidica è complementare ad alcune parti (gene) della molecola di DNA. Questo processo è solitamente chiamato trascrizione. Ecco come vengono sintetizzati tRNA, rRNA e mRNA. La designazione RNA PROTEIN esprime la biosintesi delle catene polipeptidiche, la cui sequenza aminoacidica è determinata dalla sequenza nucleotidica dell'mRNA con la partecipazione di tRNA e rRNA. Questo processo è chiamato traduzione. Entrambi i processi avvengono con la partecipazione di numerose proteine ​​che svolgono funzioni catalitiche e non catalitiche.

Biosintesi dell'RNA.

Per sintetizzare tutti i tipi di RNA (p, t, m), viene utilizzato un solo tipo di enzima: le RNA polimerasi DNA-dipendenti, che contengono uno ione zinco strettamente legato. A seconda del tipo di RNA sintetizzato, si distinguono l'RNA polimerasi 1 (catalizza la sintesi dell'rRNA), l'RNA polimerasi 2 (mRNA) e l'RNA polimerasi 3 (tRNA). Un altro tipo si trova nei mitocondri: la RNA polimerasi 4. I pesi molecolari di tutti i tipi di RNA polimerasi sono compresi tra 500.000 e 600.000. Tutta la sintesi avviene secondo le informazioni contenute nei corrispondenti geni del DNA. Qualunque sia la fonte da cui viene isolato l'enzima RNA polimerasi (animali, piante, batteri), esso è caratterizzato dalle seguenti caratteristiche di funzionamento in vivo: 1) Vengono utilizzati trifosfonucleosidi, non di- e non monofosfonucleosidi. 2) Per un'attività ottimale è necessario un cofattore: lo ione magnesio. 3) L'enzima utilizza solo un filamento di DNA come modello per la sintesi di una copia complementare dell'RNA (motivo per cui la sintesi è basata su modello). L'aggiunta sequenziale dei nucleotidi avviene in modo tale che la catena cresca dall'estremità 5' all'estremità 3' (polimerizzazione 5' - 3'):

Fa – Fa – Fa – 5` Fa – Fa – Fa – 5` Fa – Fa – Fa –5`

5) Per avviare la sintesi, è possibile utilizzare una porzione seme di RNA:

Trifosfato nucleosidico

(RNA)n residui (RNA)n + 1 + PF

RNA polimerasi

Allo stesso tempo, la polimerizzazione può avvenire (il più delle volte) senza seme, utilizzando solo un nucleoside trifosfato (solitamente ATP o GTP) invece della porzione seme.

6) Durante questa polimerizzazione, l'enzima copia solo un filamento di DNA e si muove lungo la matrice nella direzione 3` - 5`. La scelta del circuito copiato non è casuale.

7) Il filamento di DNA modello contiene segnali per l'inizio della sintesi dell'RNA per l'enzima, situati in determinate posizioni prima dell'inizio del gene, e segnali per la conclusione della sintesi, situati dopo la fine del gene o del gruppo di geni.

8) I processi sopra descritti possono richiedere DNA superavvolto, che aiuta a riconoscere i segnali per l'inizio e la conclusione della sintesi e facilita il legame della RNA polimerasi alla matrice.

La RNA polimerasi è un enzima oligomerico costituito da 5 subunità: alfa, alfa`, beta, beta`, gamma. Alcune subunità corrispondono a determinate funzioni: ad esempio, la subunità beta è coinvolta nella formazione di un legame fosfodiestere, la subunità gamma è coinvolta nel riconoscimento del segnale di avvio.

La sezione del DNA responsabile del legame iniziale della RNA polimerasi è chiamata promotore e contiene 30-60 paia di basi azotate.

La sintesi dell'RNA sotto l'azione della RNA polimerasi DNA-dipendente avviene in 3 fasi: inizio, allungamento, terminazione.

1) Iniziazione: la subunità gamma, essendo parte della RNA polimerasi, contribuisce non solo al "riconoscimento" delle regioni promotrici del DNA, ma si lega anche direttamente nella regione della sequenza TATA. Oltre al fatto che la regione TATA è un segnale di riconoscimento, può anche avere la forza più bassa di legami idrogeno, il che facilita lo "srotolamento" dei filamenti di DNA. Esistono prove che anche il cAMP partecipa alla stimolazione di questo processo. Anche la subunità gamma della RNA polimerasi partecipa all'apertura della doppia elica del DNA. In questo caso, una delle catene di DNA funge da modello per la sintesi di una nuova catena di RNA. E una volta iniziata questa sintesi, la subunità gamma viene separata dall'enzima e successivamente attaccata a un'altra molecola enzimatica per partecipare a un nuovo ciclo di trascrizione. Lo “srotolamento” del DNA avviene mentre la RNA polimerasi si muove lungo la catena codificante. È necessario per un'educazione adeguata coppie complementari con nucleotidi inseriti nella catena dell'RNA. La dimensione della sezione di DNA non attorcigliata è costante durante l'intero processo ed è di circa 17 coppie di nucleotidi per molecola di RNA polimerasi. Lo stesso filamento codificante può essere letto contemporaneamente da più molecole di RNA polimerasi, ma il processo è regolato in modo tale che in ogni momento ciascuna molecola di RNA polimerasi trascrive diverse sezioni di DNA. Allo stesso tempo, la RNA polimerasi 3 DNA-dipendente, che sintetizza il tRNA, è caratterizzata dal “riconoscimento” del promotore interno.

2) L'allungamento, o continuazione della sintesi, viene effettuato dalla RNA polimerasi, ma sotto forma di tetramero, perché La subunità gamma si è già separata. La nuova catena cresce per addizione sequenziale di ribonucleotidi al gruppo 3'-idrossi libero. La velocità di sintesi, ad esempio, dell'mRNA dell'albumina sierica arriva fino a 100 nucleotidi al secondo. A differenza della DNA polimerasi (di cui parleremo più avanti), l'RNA polimerasi non controlla la correttezza della catena polinucleotidica appena formata. Il tasso di errore nella sintesi dell’RNA è 1:1.000.000.

3) Terminazione – qui interviene il fattore proteico r (po). Non fa parte della RNA polimerasi. Probabilmente riconosce la sequenza terminatrice di nucleotidi sullo stampo mediante uno dei meccanismi di interazione tra la subunità gamma e il promotore. Il terminatore contiene anche circa 30-60 coppie di nucleotidi e termina con una serie di coppie AT, sebbene per alcuni RNA sia stato notato che i segnali di terminazione sono a 1000-2000 basi di distanza dal gene codificante. È possibile che una delle particelle della polimerasi sia coinvolta nel riconoscimento della sequenza terminatrice. In questo caso, la sintesi dell'RNA si interrompe e la molecola di RNA sintetizzata lascia l'enzima. La maggior parte delle molecole di RNA sintetizzate in questo modo non sono biologicamente attive. Sono piuttosto precursori che devono essere trasformati in forme mature attraverso varie reazioni. Questo si chiama elaborazione. Tali reazioni sono: (1) Frammentazione dei precursori a catena lunga (da 1 a 3 tRNA possono essere formati da un trascritto). (2) Attaccare i nucleotidi alle estremità. (3) Modifica specifica dei nucleotidi (metilazione, solfonazione, deaminazione, ecc.).

L'elaborazione dell'mRNA ha un'altra caratteristica. Si è scoperto che a volte l'informazione che codifica la sequenza AK nei geni viene interrotta da sequenze non codificanti, ad es. "I geni sono rotti." Ma durante la trascrizione, viene copiato l’intero gene “rotto”. In questo caso, durante la lavorazione, le endonucleasi, chiamate enzimi di restrizione, tagliano le regioni non codificanti (introni). Attualmente ne sono stati identificati più di 200. Gli enzimi di restrizione scindono i legami (a seconda del tipo di enzima) tra nucleotidi rigorosamente definiti (ad esempio G - A, T - A, ecc.). La ligasi unisce quindi le regioni codificanti (esoni). La maggior parte delle sequenze le cui trascrizioni sono presenti negli mRNA maturi sono rotte nel genoma da una a 50 volte da regioni non codificanti (introni). In genere, gli introni sono molto più lunghi degli esoni. Le funzioni degli introni non sono state stabilite con precisione. Forse servono a separare fisicamente gli esoni per ottimizzare i riarrangiamenti genetici (ricombinazioni). Esiste anche la sintesi di RNA senza modello. Questo processo è catalizzato dall'enzima polinucleotide fosforilasi: nucleDP + (nucleMP)n (nucleMP)n+1 + Fk. Questo enzima non richiede uno stampo e non sintetizza un polimero con una sequenza polinucleotidica specifica. Ha bisogno solo del filamento di RNA come seme. Numerosi antibiotici (circa 30) hanno un effetto inibitorio sul processo di sintesi dell'RNA. Esistono due meccanismi: (1) legame alla RNA polimerasi, che porta all'inattivazione dell'enzima (ad esempio, la rifamicina si lega all'unità b). (2) Gli antibiotici possono legarsi al DNA modello e bloccare la connessione dell'enzima con il modello o il movimento della RNA polimerasi lungo il DNA (ad esempio, actinomicina D).

Biosintesi del DNA.

L'informazione genetica contenuta nel DNA di un cromosoma può essere trasmessa sia per replicazione esatta che per ricombinazione, trasposizione e conversione:

1) Ricombinazione: due cromosomi omologhi si scambiano materiale genetico.

2) Trasposizione: la capacità di spostare i geni lungo un cromosoma o tra cromosomi. Ciò può svolgere un ruolo importante nella differenziazione cellulare.

3) Conversione: sequenze cromosomiche identiche possono formare coppie casuali e le sezioni non corrispondenti vengono rimosse.

4) Replicazione (questo è il tipo principale di sintesi del DNA), cioè la riproduzione del “proprio genere”.

Il principale significato funzionale della replicazione è la fornitura di informazioni genetiche alla prole. L'enzima principale che catalizza la sintesi del DNA è la DNA polimerasi. Sono stati isolati diversi tipi di DNA polimerasi: 1) alfa - (isolata dal nucleo) - questo è il principale enzima associato alla replicazione cromosomica. 2) beta - (localizzati anche nel nucleo) - apparentemente partecipano ai processi di riparazione e ricombinazione. 3) gamma - (localizzato nei mitocondri) - probabilmente coinvolto nella replicazione del DNA mitocondriale. Affinché la DNA polimerasi funzioni, sono necessarie le seguenti condizioni: 1) tutti e 4 i desossiribonucleotidi (dATP, dGTP, dCTP e TTP) devono essere presenti nel terreno; 2) per l'attività ottimale è necessario un cofattore: ioni manganese; 3) è necessaria la presenza di DNA a doppio filamento copiato; 4) i nucleotidi vengono aggiunti nella direzione 5` - 3` (5` - 3` - polimerizzazione); 5) la replicazione inizia in un'area rigorosamente delimitata e procede simultaneamente in entrambe le direzioni all'incirca alla stessa velocità; 6) per avviare la sintesi, è possibile utilizzare un frammento di DNA o un frammento di RNA come porzione seme, a differenza della sintesi dell'RNA, dove è possibile la sintesi da singoli nucleotidi; 7) per la replicazione è necessaria una molecola di DNA superavvolta. Ma, se, come abbiamo detto sopra, per la trascrizione (cioè per la sintesi dell'RNA) sono necessarie l'RNA polimerasi (con una subunità gamma per il riconoscimento e il legame con il promotore) e una proteina di riconoscimento del segnale di terminazione (fattore r) l'azione della DNA polimerasi completa diverse (circa 10) proteine, alcune delle quali sono enzimi. Queste proteine ​​extra contribuiscono a:

1) riconoscimento dell'origine della replicazione da parte della DNA polimerasi.

2) Svolgimento locale del duplex di DNA, che libera singoli filamenti per copiare il modello.

3) Stabilizzazione della struttura fusa (non intrecciata).

4) Formazione di catene di semi per avviare l'azione della DNA polimerasi.

5) Partecipa alla formazione e all'avanzamento del fork di replicazione.

6) Promuove il riconoscimento dei siti terminali.

7) Promuove il superavvolgimento del DNA.

Abbiamo specificato tutte le condizioni necessarie per la replicazione del DNA. E così, come già accennato, la replicazione del DNA inizia in un luogo strettamente definito. Lo svolgimento del DNA parentale richiede energia rilasciata dall'idrolisi dell'ATP. La separazione di ciascuna coppia di AO richiede due molecole di ATP. La sintesi del nuovo DNA comporta il simultaneo srotolamento del DNA parentale. Il sito in cui avvengono simultaneamente lo srotolamento e la sintesi è chiamato “forcella di replicazione”:

DNA parentale

DNA appena sintetizzato

La replicazione del DNA avviene in modo tale che ciascun filamento del DNA parentale a 2 filamenti è un modello per la sintesi di un nuovo filamento complementare, e i due filamenti (originale e appena sintetizzato) si combinano per formare le successive generazioni di DNA. Questo meccanismo è chiamato replica semi-conservativa. La replicazione del DNA avviene simultaneamente su 2 filamenti e procede, come già accennato, nella direzione 5` - 3`. Ma le catene del DNA genitoriale sono multidirezionali. Tuttavia, non esiste alcun enzima che conduca la sintesi del DNA nella direzione 3` - 5`. Pertanto, una catena, copiando quella madre con una direzione 5` - 3`, verrà sintetizzata in modo continuo (è chiamata "principale"), anche la seconda catena sarà sintetizzata nella direzione 5` - 3`, ma in frammenti di 150 - 200 nucleotidi, che vengono successivamente cuciti insieme. Questa catena è chiamata catena ritardata.

Affinché la sintesi del nuovo DNA possa iniziare, è necessario un primer. Abbiamo già detto che il primer può essere un frammento di DNA o di RNA. Se il primer è RNA, allora è una catena molto corta, contiene circa 10 nucleotidi ed è chiamato primer. Sintetizza un primer complementare a una delle catene del DNA, un enzima speciale: la primasi. Il segnale per l'attivazione della primasi è la formazione di un complesso intermedio di pre-priming costituito da 5 proteine. Il gruppo terminale 3' (gruppo ossidrile del ribonucleotide terminale del primer) funge da primer per la sintesi del DNA sotto l'azione della DNA polimerasi. Dopo la sintesi del DNA, il componente RNA (primer) viene idrolizzato dalla DNA polimerasi.

Il lavoro delle DNA polimerasi è diretto dalla matrice, cioè la composizione nucleotidica del DNA appena sintetizzato dipende dalla natura della matrice. A sua volta, la DNA polimerasi rimuove sempre i residui non complementari all'estremità del primer prima di continuare la polimerizzazione. Pertanto, la replicazione del DNA avviene con grande precisione, poiché l'appaiamento delle basi viene controllato due volte. Le DNA polimerasi sono in grado di estendere catene di DNA appena sintetizzato, ma non sono in grado di catalizzare l'unione di due catene di DNA o di chiudere una catena (nella formazione di DNA circolare). Queste funzioni sono eseguite dalla DNA ligasi, che catalizza la formazione di un legame fosfodiestere tra 2 filamenti di DNA. Questo enzima è attivo in presenza di un gruppo OH libero all'estremità 3' di un filamento di DNA e di un gruppo fosfato all'estremità 5' dell'altro filamento di DNA. La reticolazione delle catene avviene a causa dell'energia dell'ATP. Poiché molti agenti chimici e fisici (radiazioni ionizzanti, raggi UV, vari prodotti chimici) causano danni al DNA (gli AO vengono modificati o persi, i legami fosfodiesterici vengono rotti, ecc.), tutte le cellule dispongono di meccanismi per correggere questi danni. L'enzima di restrizione del DNA trova questi danni e taglia l'area danneggiata, la DNA polimerasi effettua la sintesi riparatrice (riparatrice) delle aree danneggiate nella direzione 5` - 3`. La sezione restaurata è fusa al resto della catena dalla DNA ligasi. Questo metodo per correggere le aree alterate o danneggiate è chiamato riparazione. L’elenco degli inibitori della replicazione del DNA è vario e ampio. Alcuni si legano alla DNA polimerasi, inattivandola, altri legano e inattivano un certo blocco ausiliario, altri sono incorporati nel DNA modello, interrompendo la sua capacità di copiare, e altri agiscono come inibitori competitivi, rappresentando un analogo dei normali nucleotidi trifosfati. Tali inibitori sono alcuni antibiotici, mutageni, veleni chimici, agenti antivirali, ecc.

Biosintesi delle proteine ​​(traduzione dei geni).

L'assemblaggio di una catena polipeptidica dai suoi AA costituenti è un processo sorprendente e molto complesso che può essere immaginato come avvenuto in 4 fasi, vale a dire:

1) attivazione e selezione di AK (fase ATP-dipendente);

2) inizio della sintesi della catena polipeptidica (fase GTP-dipendente);

3) allungamento della catena polipeptidica (stadio GTP-dipendente);

4) terminazione della sintesi della catena polipeptidica.

(1) – attivazione e selezione di AK. In tutti i tipi di cellule, la prima fase della traduzione è la conversione ATP-dipendente di ciascun AA in un complesso: amminoacil-tRNA. Ciò raggiunge due obiettivi:

1) aumenta la reattività dell'AA in termini di formazione di un legame peptidico.

2) AK si lega a un tRNA specifico (ovvero avviene la selezione). La reazione avviene in 2 fasi + Mg++

1) AA + ATP amminoacile – AMP + PF

aminoacil-tRNA sintetasi

2) aminoacil-AMP + tRNA aminoacil-tRNA

aminoacil-tRNA sintetasi

L'amminoacil-tRNA sintetasi catalizza l'aggiunta di un amminoacile (residuo amminoacidico) a 3` gruppo ossidrile adenosina terminale. Ricordiamo la struttura del tRNA:

Questo braccio è necessario; questo braccio è coinvolto nel legame degli aminoacil-;

Riconoscere il tRNA tRNA con il ribosoma nel sito della sintesi proteica.

Aminoacil-tRNA-

Petidasi

anticodone

Oltre all'attività catalitica, l'amminoacil-tRNA sintetasi ha una specificità molto elevata, “riconoscendo” sia gli amminoacidi che i loro corrispondenti tRNA. Si presume che le cellule contengano 20 sintetasi, una per ciascuna AK, mentre il tRNA è molto più grande (almeno 31 -32), poiché molte AK possono combinarsi con due o anche tre molecole diverse tRNA.

(2) L'inizio è la seconda fase della sintesi proteica.

Per iniziare la traduzione è necessario il riconoscimento preciso del primo codone situato immediatamente dopo la sequenza di mRNA non tradotta. Il codone di inizio è AUG e l'iniziatore è la metionina-tRNA

mRNA non tradotto tradotto non tradotto

sequenza sequenza sequenza

1° codone.

Il riconoscimento avviene utilizzando l'anticodone tRNA. La lettura avviene nella direzione 5` - 3`. Questo riconoscimento richiede un'interazione ordinata e che consuma energia (GTP) con i ribosomi dissociati. Questo processo avviene con la partecipazione di proteine ​​aggiuntive, chiamate fattori di inizio (FI), ce ne sono 8. Le subunità ribosomiali 40S e 60S sono coinvolte nel processo. Diamo un'occhiata al meccanismo di avvio dettagliato.

1) 40S - La subunità dell'rRNA si lega alla regione dell'mRNA che precede il primo codone. FI-3 prende parte a questo.

2) Il primo amminoacil-tRNA, coinvolto nella traduzione del primo codone, interagisce con GMP e PI-2. Questo complesso risultante, in presenza di PI-1, attacca il tRNA al primo codone dello stampo e forma un complesso di inizio con la subunità ribosomiale 40S.

3) Dopo il rilascio di tutti i fattori di inizio (PI-1,2,3), la subunità ribosomiale 60S si lega al GTP e avviene l'idrolisi del GTP. Ciò completa la formazione della particella ribosomiale 80S completa. Si forma così un complesso di inizio completo: ribosoma - mRNA - tRNA.

Un ribosoma completamente assemblato contiene 2 siti funzionali per l'interazione con le molecole di tRNA. Regione peptidilica (sito P): contiene una catena polipeptidica in crescita come parte del peptidil-tRNA in complesso con l'ultimo codone tradotto dell'mRNA. Il sito aminoacilico (sito A) contiene un aminoacil-tRNA collegato al codone corrispondente, l'aminoacil-tRNA entra nel sito P in formazione, lasciando il sito A libero per il successivo aminoacil-tRNA;

Possiamo rappresentare schematicamente l'intero processo in questo modo:

1) La subunità ribosomiale 40S, con la partecipazione di PI-3, si attacca alla sequenza non traduttiva dell'mRNA immediatamente prima del primo codone.

2) amminoacil-tRNA, si combina con GTP e PI-2 e, con la partecipazione di PI-1, si unisce al primo codone, formando così un complesso di inizio con la subunità 40S.

3) FI-1,2,3 viene rilasciato.

4) La subunità 60S interagisce con GTP e quindi si unisce al complesso di inizio. Si forma un ribosoma 80S completo, avente un sito P e un sito A.

5) dopo la formazione del complesso di inizio con il primo codone, l'amminoacil-tRNA entra nel sito P in formazione, lasciando libero il sito A.

(3) Allungamento – continuazione della sintesi. In questa fase la catena peptidica risulta allungata. In un ribosoma 80S completamente formato nella fase di inizio, il sito A è libero. In sostanza, durante il processo di allungamento, si ripete costantemente un ciclo composto da 3 fasi:

1) Posizione corretta del successivo aminoacil-tRNA.

2) formazione di un legame peptidico.

3) movimento del peptidil-tRNA appena formato dal sito A al sito P.

(1) – l'attaccamento del corrispondente (successivo) aminoacil-tRNA nel sito A richiede un preciso riconoscimento del codone. Ciò avviene con l'aiuto di un anticodone tRNA. L'attaccamento dell'aminoacil-tRNA al ribosoma avviene a causa della formazione di un complesso costituito da aminoacil-tRNA, GTP e fattori di allungamento proteico (PE), ce ne sono anche molti. Questo rilascia il complesso PE-PIL e fosfato. Questo complesso (PE - GDP) quindi (con la partecipazione di GTP e altri fattori proteici) viene riconvertito in PE - GTP.

(2) - il gruppo alfa amminico del nuovo amminoacil-tRNA nel sito A effettua un attacco nucleofilo sul gruppo carbossilico esterificato del peptidil tRNA che occupa il sito P. Questa reazione è catalizzata dalla peptidil transferasi, un componente proteico che fa parte della subunità 60S del ribosoma. Poiché AAa aminoacil-tRNA è già attivato, per questa reazione (la reazione di formazione del legame peptidico) non è necessaria alcuna energia aggiuntiva. Come risultato della reazione, la catena polipeptidica in crescita si attacca al tRNA situato nel sito A.

(3) – dopo la rimozione del residuo peptidilico dal tRNA nei siti P, la molecola di RNA libero lascia il sito P. Il complesso PE-2-GTP è coinvolto nel movimento del peptidil-tRNA appena formato dal sito A al sito P, liberando il sito A per un nuovo ciclo di allungamento. La combinazione della separazione del tRNA deacilato, del movimento del peptidil-tRNA appena formato dal sito A al sito P, nonché del movimento dell'mRNA rispetto al ribosoma è chiamata traslocazione. Poiché la formazione dell'amminoacil-tRNA richiede l'energia ottenuta dall'idrolisi dell'ATP in AMP, e questa è equivalente all'energia dell'idrolisi di 2 ATP in 2 ADP; l'aggiunta di amminoacil-tRNA al sito A richiedeva energia ottenuta dall'idrolisi di GTP in GDP e un'altra molecola di GTP veniva spesa per la traslocazione. Possiamo calcolare che la formazione di un legame peptidico richiede l'energia ottenuta dall'idrolisi di 2 molecole di ATP e 2 molecole di GTP.

La velocità di crescita della catena polipeptidica (cioè la velocità di allungamento) in vivo è stimata a 10 residui amminoacidici al secondo. Questi processi sono inibiti da vari antibiotici. Pertanto, la puromicina blocca la traslocazione combinandosi con

Trama R. La streptomicina, legandosi alle proteine ​​ribosomiali, interrompe il riconoscimento del codone da parte dell'anticodone. La cloromitina si lega al sito A, bloccandone l'allungamento. Ciò può essere rappresentato schematicamente come segue: 1) il successivo amminoacil-tRNA, grazie al riconoscimento con l'aiuto di un anticodone, viene fissato nel sito A. L'aggiunta avviene in combinazione con GTP e PE-1. in questo caso vengono rilasciati GDP - PE - 1 e Fk, che poi si trasforma nuovamente in GTP - PE-1 e prende parte a nuovi cicli. 2) Si forma un legame peptidico tra l'amminoacil-tRNA attaccato e il peptide situato nel sito P. 3) Quando si forma questo legame peptidico, il tRNA viene separato dal peptide e lascia il sito P. 4) Il peptidil-tRNA appena formato, con l'aiuto del complesso GTP-PE2, si sposta dal sito A al sito P e il complesso GTP-PE2 viene idrolizzato in GDP-PE-2 e Fk. 5) Come risultato di questo movimento, il sito A viene liberato per l'attacco di un nuovo amminoacil-tRNA.

(4) La terminazione è lo stadio finale della sintesi proteica. Dopo molti cicli di allungamento, a seguito dei quali viene sintetizzata la catena polipeptidica della proteina,

Nel sito A appare un codone di terminazione o senza senso. Normalmente non esistono tRNA in grado di riconoscere un codone senza senso. Sono riconosciuti da proteine ​​specifiche - fattori di terminazione (fattori R). Riconoscono specificamente il codone senza senso e si legano al ribosoma vicino al sito A, bloccando l'attaccamento del successivo aminoacil-tRNA. I fattori R, con la partecipazione di GTP e peptidil transferasi, assicurano l'idrolisi del legame tra il polipeptide e la molecola di tRNA che occupa il sito P. Dopo l'idrolisi e il rilascio del polipeptide e del tRNA, il ribosoma 80S si dissocia nelle subunità 40S e 60S, che possono quindi essere riutilizzate nella traduzione di nuovi mRNA.

Abbiamo osservato la crescita di una singola catena proteica su un ribosoma attaccato a una molecola di mRNA. In effetti, il processo procede in modo più efficiente, poiché l'mRNA viene solitamente tradotto simultaneamente non su un ribosoma, ma su complessi ribosomiali (polisomi) e ogni fase della traduzione (inizio, allungamento, terminazione) viene eseguita da ciascun ribosoma in questo polisoma, in questo complesso ribosomiale, cioè diventa possibile sintetizzare diverse copie del polipeptide prima che l'mRNA venga scisso.

Le dimensioni dei complessi polisomiali variano notevolmente e sono generalmente determinate dalla dimensione della molecola di mRNA. Molecole di mRNA molto grandi sono in grado di formare complessi con 50-100 ribosomi. Più spesso, però, il complesso contiene da 3 a 20 ribosomi.

Nelle cellule animali e umane molte proteine ​​vengono sintetizzate a partire dall'mRNA sotto forma di molecole precursori, che poi devono essere modificate per formare molecole attive, in analogia con la sintesi della NA. A seconda della proteina, possono verificarsi una o più delle seguenti modifiche.

1) Formazione di un legame disolfuro.

2) Attaccamento di cofattori e coenzimi.

3) Attacco di gruppi protesici.

4) Proteolisi parziale (proinsulina - insulina).

5) Formazione di oligomeri.

6) Modifica chimica (acilazione, amminazione, metilazione, fosforilazione, carbossilazione, ecc.): sono note più di 150 modifiche chimiche dell'AA nella molecola proteica.

Tutte queste modifiche portano a cambiamenti nella struttura e nell'attività delle proteine.

Codice genetico.

Il fatto che il trasferimento dell'informazione genetica al DNA avvenga utilizzando la molecola di mRNA fu suggerito per la prima volta nel 1961 da F. Jacob e J. Monod. Lavori successivi (M. Nirenberg, H. G. Korana, R. Holley):

M. Nirenberg - ha studiato la sintesi dei polipeptidi e il legame dell'aminoacil-tRNA ai ribosomi.

H.G.Korana - ha sviluppato il metodo sintesi chimica poli- e oligonucleotidi.

R.U. Kholii - ha decifrato la struttura del DNA con una regione anticodone.

1) Confermata l'ipotesi sulla partecipazione dell'mRNA

2) Hanno mostrato la natura tripletta del codice, secondo la quale ogni AK è programmato nell'mRNA da 3 basi chiamate codoni

3) È stato stabilito che il codice dell'mRNA viene letto mediante riconoscimento complementare del codone da parte della tripletta anticodone del tRNA.

4) È stata stabilita una corrispondenza tra AK e la maggior parte dei 64 possibili codoni. Attualmente è noto che 61 codoni codificano AK e 3 sono segnali di terminazione (codone senza senso).

Si credeva che il codice genetico fosse universale, cioè per tutti gli organismi e tutti i tipi di cellule, per tutti i codoni venivano utilizzati gli stessi valori. Tuttavia, studi recenti sul DNA mitocondriale hanno dimostrato che il sistema genetico dei mitocondri differisce in modo significativo dal sistema genetico di altre formazioni (nucleo, cloroplasti), cioè il tRNA dei mitocondri legge alcuni codoni in modo diverso rispetto al tRNA di altre formazioni. Di conseguenza, per i mitocondri sono necessari solo 22 tipi di tRNA. Mentre per la sintesi proteica nel citoplasma vengono utilizzati 31-32 tipi di tRNA, cioè l'intero insieme di tRNA.

18 AK su 20 sono codificati da più di un codone (2, 3, 4, 6) - questa proprietà è chiamata "degenerazione" del codice ed è importante per l'organismo. A causa della degenerazione, alcuni errori nella replicazione o nella trascrizione non causano la distorsione dell'informazione genetica. Il codice genetico non si sovrappone e non presenta segni di interpunzione, cioè la lettura procede senza lacune, in sequenza, fino a raggiungere un codone senza senso. Allo stesso tempo, per i virus è stata notata una proprietà completamente diversa: i codoni possono "sovrapporre":

1) Se la sostituzione avviene al 3o nucleotide del codone, allora, a causa della “degenerazione” del codice, esiste la possibilità che la sequenza AK rimanga invariata e la mutazione non si manifesti.

2) Un effetto missenso può verificarsi quando un AK viene sostituito da un altro; questa sostituzione può essere accettabile, parzialmente accettabile o inaccettabile, ovvero la funzione della proteina viene influenzata, compromessa o completamente persa.

3) Come risultato delle mutazioni, si può formare un codone senza senso. La formazione di un codone senza senso (codone di terminazione) può portare alla cessazione prematura della sintesi proteica.

Riassumendo quanto detto:

1) Geneticamente, il codice (“linguaggio della vita”) è costituito da una sequenza di codoni, che, di fatto, forma un gene.

2) Il codice genetico è tripletto, cioè ogni codone è costituito da tre nucleotidi, cioè ogni codone codifica 1 AK. Inoltre, da 4 tipi di nucleotidi del DNA si possono formare 64 combinazioni, che sono più che sufficienti per 20 AK.

3) Il codice è "degenerato", ovvero un AK può essere codificato da 2, 3, 4, 6 codoni.

4) Il codice non è ambiguo, ovvero un codone codifica solo un AK.

5) Il codice non è sovrapposto, quindi non ci sono nucleotidi inclusi in due codoni adiacenti.

6) Codice “senza virgola”, cioè non ci sono nucleotidi tra due codoni adiacenti.

8) La sequenza di AK in un polipeptide corrisponde alla sequenza di codoni nel gene: questa proprietà è chiamata collinearità.

Informazioni correlate.

I tempi in cui viviamo sono segnati da cambiamenti sorprendenti, enormi progressi, quando le persone ricevono risposte a sempre più nuove domande. La vita sta andando rapidamente avanti e ciò che fino a poco tempo fa sembrava impossibile sta cominciando a diventare realtà. È del tutto possibile che quella che oggi sembra una trama del genere fantasy acquisirà presto anche i tratti della realtà.

Uno di scoperte più importanti nella seconda metà del XX secolo si resero disponibili gli acidi nucleici RNA e DNA, grazie ai quali l'uomo si avvicinò a svelare i segreti della natura.

Acidi nucleici

Gli acidi nucleici lo sono composti organici con proprietà ad alto peso molecolare. Contengono idrogeno, carbonio, azoto e fosforo.

Furono scoperti nel 1869 da F. Miescher, che esaminò il pus. Tuttavia, alla loro scoperta non è stata data molta importanza. Solo più tardi, quando questi acidi furono scoperti in tutti gli animali e cellule vegetali, è arrivata la comprensione del loro enorme ruolo.

Esistono due tipi di acidi nucleici: RNA e DNA (acidi ribonucleici e desossiribonucleici). Questo articolo è dedicato a acido ribonucleico, ma per una comprensione generale, consideriamo anche cos’è il DNA.

Che è successo

Il DNA è costituito da due filamenti collegati secondo la legge di complementarità da legami idrogeno di basi azotate. Le lunghe catene sono attorcigliate a spirale; una spira contiene quasi dieci nucleotidi. Il diametro della doppia elica è di due millimetri, la distanza tra i nucleotidi è di circa mezzo nanometro. La lunghezza di una molecola talvolta raggiunge diversi centimetri. La lunghezza del DNA nel nucleo di una cellula umana è di quasi due metri.

La struttura del DNA contiene tutto il DNA ha replicazione, il che significa il processo durante il quale due molecole figlie completamente identiche si formano da una molecola.

Come già notato, la catena è costituita da nucleotidi, a loro volta costituiti da basi azotate (adenina, guanina, timina e citosina) e da un residuo di acido fosforico. Tutti i nucleotidi differiscono nelle loro basi azotate. Il legame idrogeno non si verifica tra tutte le basi; l'adenina, ad esempio, può legarsi solo con timina o guanina. Pertanto, nel corpo ci sono tanti nucleotidi adenilici quanti nucleotidi timidilici e il numero di nucleotidi guanilici è uguale ai nucleotidi citidilici (regola di Chargaff). Si scopre che la sequenza di una catena predetermina la sequenza di un'altra e le catene sembrano rispecchiarsi a vicenda. Questo schema, in cui i nucleotidi di due catene sono disposti in modo ordinato e sono anche combinati selettivamente, è chiamato principio di complementarità. Tranne composti dell'idrogeno, la doppia elica è interagente e idrofobica.

Le due catene sono multidirezionali, cioè si trovano in direzioni opposte. Pertanto, di fronte all'estremità tre" di una c'è l'estremità cinque" dell'altra catena.

Esternamente, assomiglia a una scala a chiocciola, la cui ringhiera è un telaio di zucchero-fosfato, e i gradini sono basi di azoto complementari.

Cos'è l'acido ribonucleico?

L'RNA è un acido nucleico con monomeri chiamati ribonucleotidi.

Di proprietà chimicheè molto simile al DNA in quanto entrambi sono polimeri di nucleotidi che sono un N-glicoside fosfolato costruito su un residuo pentoso (zucchero a cinque atomi di carbonio), con un gruppo fosfato al quinto carbonio e una base azotata al primo carbonio .

È una singola catena polinucleotidica (ad eccezione dei virus), che è molto più corta del DNA.

Un monomero di RNA è costituito dai resti delle seguenti sostanze:

• basi azotate;
• monosaccaride a cinque atomi di carbonio;
• acidi fosforici.

L'RNA ha basi pirimidiniche (uracile e citosina) e purine (adenina, guanina). Il ribosio è un nucleotide monosaccaride dell'RNA.

Differenze tra RNA e DNA

Gli acidi nucleici differiscono tra loro per le seguenti proprietà:

• la sua quantità in una gabbia dipende dallo stato fisiologico, dall'età e dall'affiliazione d'organo;
• Il DNA contiene il carboidrato desossiribosio e l'RNA contiene ribosio;
• la base azotata nel DNA è la timina e nell'RNA è l'uracile;
• le classi svolgono funzioni diverse, ma sono sintetizzate su uno stampo di DNA;
• Il DNA è costituito da una doppia elica, mentre l'RNA è costituito da un singolo filamento;
• non è tipico che agisca sul DNA;
• L'RNA ha più basi minori;
• le catene variano notevolmente in lunghezza.

Storia dello studio

L'RNA cellulare fu scoperto per la prima volta dal biochimico tedesco R. Altmann mentre studiava le cellule di lievito. A metà del XX secolo fu dimostrato il ruolo del DNA nella genetica. Solo allora furono descritti i tipi di RNA, le funzioni e così via. Fino all'80-90% della massa nella cellula è r-RNA, che insieme alle proteine ​​forma un ribosoma e partecipa alla biosintesi proteica.

Negli anni sessanta del secolo scorso, fu suggerito per la prima volta che dovesse esistere una certa specie che trasportasse l'informazione genetica per la sintesi proteica. Successivamente, è stato scientificamente stabilito che esistono tali acidi ribonucleici che rappresentano copie complementari dei geni. Sono anche chiamati RNA messaggeri.

I cosiddetti acidi di trasporto sono coinvolti nella decodifica delle informazioni in essi registrate.

Successivamente, iniziarono a essere sviluppati metodi per identificare la sequenza nucleotidica e stabilire la struttura dell'RNA nello spazio acido. Si è così scoperto che alcuni di essi, chiamati ribozimi, possono scindere le catene di poliribonucleotidi. Di conseguenza, si cominciò a presumere che nel momento in cui la vita sorse sul pianeta, l'RNA agisse senza DNA e proteine. Inoltre, tutte le trasformazioni sono state effettuate con la sua partecipazione.

La struttura della molecola di acido ribonucleico

Quasi tutto l'RNA è una singola catena di polinucleotidi, che a loro volta sono costituiti da monoribonucleotidi: basi purine e pirimidiniche.

I nucleotidi sono designati dalle lettere iniziali delle basi:

• adenina (A), A;
• guanina (G), G;
• citosina (C), C;
• uracile (U), U.

Sono interconnessi da legami tri- e pentafosfodiestere.

Nella struttura dell'RNA è incluso un numero molto diverso di nucleotidi (da diverse decine a decine di migliaia). Possono formare una struttura secondaria costituita principalmente da brevi filamenti a doppio filamento formati da basi complementari.

Struttura della molecola di acido ribnucleico

Come già accennato, la molecola ha una struttura a filamento singolo. L'RNA riceve la sua struttura e forma secondaria come risultato dell'interazione dei nucleotidi tra loro. È un polimero il cui monomero è un nucleotide costituito da uno zucchero, un residuo di acido fosforico e una base azotata. Esternamente, la molecola è simile a una delle catene del DNA. I nucleotidi adenina e guanina, che fanno parte dell'RNA, sono classificati come purine. La citosina e l'uracile sono basi pirimidiniche.

Processo di sintesi

Per sintetizzare una molecola di RNA, lo stampo è una molecola di DNA. Tuttavia, avviene anche il processo inverso, quando sulla matrice dell'acido ribonucleico si formano nuove molecole di acido desossiribonucleico. Ciò si verifica durante la replicazione di alcuni tipi di virus.

Anche altre molecole di acido ribonucleico possono servire come base per la biosintesi. Molti enzimi sono coinvolti nella sua trascrizione, che avviene nel nucleo cellulare, ma il più importante di questi è l'RNA polimerasi.

Specie

A seconda del tipo di RNA, anche le sue funzioni differiscono. Ne esistono diversi tipi:

• RNA messaggero;
• rRNA ribosomiale;
• tRNA di trasporto;
• minore;
• ribozimi;
• virale.

Informazioni sull'acido ribonucleico

Tali molecole sono anche chiamate molecole di matrice. Costituiscono circa il 2% del numero totale nella cella. Nelle cellule eucariotiche vengono sintetizzati nei nuclei su modelli di DNA, passano poi nel citoplasma e si legano ai ribosomi. Successivamente, diventano modelli per la sintesi proteica: ad essi vengono attaccati gli RNA di trasferimento che trasportano gli amminoacidi. È così che avviene il processo di conversione delle informazioni, che è implementato nella struttura unica della proteina. In alcuni RNA virali è anche un cromosoma.

Jacob e Mano sono gli scopritori di questa specie. Senza una struttura rigida, la sua catena forma anelli curvi. Quando non funziona, l'mRNA si raccoglie in pieghe e si arriccia in una palla, ma si apre quando funziona.

L'mRNA trasporta informazioni sulla sequenza degli aminoacidi nella proteina che viene sintetizzata. Ogni amminoacido è codificato in un luogo specifico utilizzando codici genetici caratterizzati da:

• tripletta: è possibile costruire sessantaquattro codoni (codice genetico) da quattro mononucleotidi;
• non incrociato: le informazioni si muovono in una direzione;
• continuità: il principio di funzionamento è che un mRNA - una proteina;
• universalità: l'uno o l'altro tipo di amminoacido è codificato allo stesso modo in tutti gli organismi viventi;
• degenerazione: ci sono venti aminoacidi conosciuti e sessantuno codoni, cioè sono codificati da diversi codici genetici.

Acido ribonucleico ribosomiale

Tali molecole costituiscono la stragrande maggioranza dell'RNA cellulare, dall'ottanta al novanta per cento del totale. Si combinano con le proteine ​​e formano ribosomi: questi sono organelli che eseguono la sintesi proteica.

I ribosomi sono composti per il 65% da rRNA e per il 35% da proteine. Questa catena polinucleotidica si piega facilmente insieme alla proteina.

Il ribosoma è costituito da sezioni di aminoacidi e peptidi. Si trovano su superfici a contatto.

I ribosomi si muovono liberamente nei posti giusti. Non sono molto specifici e non solo possono leggere informazioni dall'mRNA, ma formano anche una matrice con esso.

Trasporto dell'acido ribonucleico

I tRNA sono i più studiati. Costituiscono il 10% dell'acido ribonucleico della cellula. Questi tipi di RNA si legano agli aminoacidi grazie ad uno speciale enzima e vengono consegnati ai ribosomi. In questo caso, gli amminoacidi vengono trasportati da molecole di trasporto. Tuttavia, accade che codoni diversi codificano per un amminoacido. Quindi diversi RNA di trasporto li trasporteranno.

Quando è inattivo si raggomitola in una palla e quando è in funzione ha l'aspetto di una foglia di trifoglio.

Si distingue le seguenti sezioni:

• uno stelo accettore avente la sequenza nucleotidica ACC;
• un sito che serve per attaccarsi a un ribosoma;
• un anticodone che codifica per l'amminoacido attaccato a questo tRNA.

Tipo minore di acido ribonucleico

Recentemente, le specie di RNA sono state aggiunte a una nuova classe, i cosiddetti piccoli RNA. Molto probabilmente sono regolatori universali che attivano o disattivano i geni durante lo sviluppo embrionale e controllano anche i processi all'interno delle cellule.

Recentemente sono stati identificati anche i ribozimi; partecipano attivamente alla fermentazione dell'acido dell'RNA, agendo da catalizzatore.

Tipi virali di acidi

Il virus è in grado di contenere acido ribonucleico o acido desossiribonucleico. Pertanto, con le molecole corrispondenti, sono chiamati contenenti RNA. Quando un tale virus entra nella cellula, avviene la trascrizione inversa: sulla base dell'acido ribonucleico appare un nuovo DNA, che è integrato nelle cellule, garantendo l'esistenza e la riproduzione del virus. In un altro caso, sull'RNA in entrata si forma RNA complementare. I virus sono proteine; l'attività vitale e la riproduzione avvengono senza DNA, ma solo sulla base delle informazioni contenute nell'RNA del virus.

Replica

Per migliorare la nostra comprensione generale, è necessario considerare il processo di replicazione che produce due molecole di acido nucleico identiche. Ecco come inizia la divisione cellulare.

Coinvolge DNA polimerasi, DNA-dipendenti, RNA polimerasi e DNA ligasi.

Il processo di replica è costituito dai seguenti passaggi:

• despiralizzazione: avviene uno svolgimento sequenziale del DNA materno, catturando l'intera molecola;
• rottura dei legami idrogeno, in cui le catene divergono e appare una forchetta di replicazione;
• aggiustamento dei dNTP alle basi rilasciate delle catene madri;
• la scissione dei pirofosfati dalle molecole dNTP e la formazione di legami fosfodiesterici dovuta all'energia rilasciata;
• respiralizzazione.

Dopo la formazione di una molecola figlia, il nucleo, il citoplasma e il resto vengono divisi. Pertanto, si formano due cellule figlie che hanno ricevuto completamente tutte le informazioni genetiche.

Inoltre, viene codificata la struttura primaria delle proteine ​​sintetizzate nella cellula. Il DNA prende parte indiretta a questo processo, e non direttamente, che consiste nel fatto che è sul DNA che avviene la sintesi dell'RNA e delle proteine ​​coinvolte nella formazione. Questo processo è chiamato trascrizione.

Trascrizione

La sintesi di tutte le molecole avviene durante la trascrizione, cioè la riscrittura dell'informazione genetica da uno specifico operone del DNA. Il processo è simile alla replica per certi versi e abbastanza diverso per altri.

Le somiglianze sono le seguenti parti:

• l'inizio avviene con la despiralizzazione del DNA;
• i legami idrogeno tra le basi delle catene sono rotti;
• Le NTF sono adattate in modo complementare ad esse;
• si formano legami idrogeno.

Differenze dalla replica:

• durante la trascrizione viene dipanata solo la sezione di DNA corrispondente alla trascrizione, mentre durante la replicazione viene dipanata l'intera molecola;
• durante la trascrizione, gli NTP adattabili contengono ribosio e uracile invece di timina;
• le informazioni vengono cancellate solo da una determinata area;
• Una volta che la molecola si è formata, i legami idrogeno e la catena sintetizzata si rompono e la catena scivola via dal DNA.

Per il normale funzionamento, la struttura primaria dell'RNA deve essere costituita solo da sezioni di DNA copiate dagli esoni.

Gli RNA appena formati iniziano il processo di maturazione. Le sezioni silenziose vengono ritagliate e le sezioni informative vengono cucite insieme, formando una catena polinucleotidica. Inoltre, ogni specie ha trasformazioni uniche.

Nell'mRNA l'attaccamento avviene all'estremità iniziale. Il poliadenilato è attaccato alla sezione finale.

Nel tRNA le basi vengono modificate per formare specie minori.

Nell'rRNA anche le singole basi sono metilate.

Protegge le proteine ​​dalla distruzione e migliora il trasporto nel citoplasma. L'RNA in uno stato maturo si combina con loro.

Il significato degli acidi desossiribonucleici e degli acidi ribonucleici

Gli acidi nucleici hanno grande importanza nella vita degli organismi. Memorizzano informazioni sulle proteine ​​sintetizzate in ciascuna cellula, trasferite al citoplasma ed ereditate dalle cellule figlie. Sono presenti in tutti gli organismi viventi; la stabilità di questi acidi gioca un ruolo fondamentale per il normale funzionamento sia delle cellule che dell'intero organismo. Qualsiasi cambiamento nella loro struttura porterà a cambiamenti cellulari.

Il processo di implementazione delle informazioni ereditarie nella biosintesi viene effettuato con la partecipazione di tre tipi di acidi ribonucleici (RNA): informazione (matrice) - mRNA (mRNA), ribosomiale - rRNA e tRNA di trasporto. Tutti gli acidi ribonucleici sono sintetizzati nelle sezioni corrispondenti della molecola di DNA. Sono significativamente più piccoli del DNA e rappresentano una singola catena di nucleotidi. I nucleotidi contengono un residuo di acido fosforico (fosfato), uno zucchero pentoso (ribosio) e una delle quattro basi azotate: adenina, citosina, guanina, uracile. La base azotata, l'uracile, è complementare all'adenina.

Il processo di biosintesi comprende una serie di fasi: trascrizione, splicing e traduzione.

La prima fase è chiamata trascrizione. La trascrizione avviene nel nucleo della cellula: l'mRNA viene sintetizzato in una sezione di un gene specifico su una molecola di DNA. Nella sintesi è coinvolto un complesso di enzimi, il principale dei quali è l'RNA polimerasi.

La sintesi dell'mRNA inizia con il rilevamento da parte della RNA polimerasi di una regione speciale nella molecola del DNA, che indica il luogo in cui inizia la trascrizione: il promotore. Dopo essersi legato al promotore, la RNA polimerasi svolge la spira adiacente dell'elica del DNA. A questo punto due filamenti di DNA divergono e su uno di essi avviene la sintesi dell'mRNA. L'assemblaggio dei ribonucleotidi in una catena avviene in conformità con la loro complementarità ai nucleotidi del DNA e anche in modo antiparallelo rispetto al filamento modello del DNA. Dato che la RNA polimerasi è in grado di assemblare un polinucleotide solo dall'estremità 5' all'estremità 3', solo uno dei due filamenti di DNA, cioè quello rivolto verso l'enzima con la sua estremità 3', può fungere da modello per la trascrizione. Una tale catena è detta codogenica.

La natura antiparallela della connessione di due catene polinucleotidiche in una molecola di DNA consente alla RNA polimerasi di selezionare correttamente il modello per la sintesi dell'mRNA.

Muovendosi lungo la catena codogenica del DNA, l'RNA polimerasi esegue una precisa riscrittura graduale delle informazioni finché non incontra una sequenza nucleotidica specifica, un terminatore della trascrizione. In questa regione, l'RNA polimerasi viene separata sia dallo stampo di DNA che dall'mRNA appena sintetizzato. Un frammento di una molecola di DNA, comprendente un promotore, una sequenza trascritta e un terminatore, forma un'unità di trascrizione: la trascrizione.

Ulteriori studi hanno dimostrato che durante il processo di trascrizione viene sintetizzato il cosiddetto pro-mRNA, il precursore dell'mRNA maturo coinvolto nella traduzione. Il pro-mRNA è significativamente più grande e contiene frammenti che non codificano per la sintesi della corrispondente catena polipeptidica. Nel DNA, insieme alle regioni che codificano rRNA, tRNA e polipeptidi, ci sono frammenti che non contengono informazioni genetiche. Essi sono chiamati introni, mentre i frammenti codificanti sono chiamati esoni. Gli introni si trovano in molte parti delle molecole di DNA. Ad esempio, un gene, una sezione del DNA che codifica l'ovoalbumina di pollo, contiene 7 introni e il gene dell'albumina sierica di ratto contiene 13 introni. La lunghezza dell'introne varia: da 200 a 1000 paia di nucleotidi del DNA. Gli introni vengono letti (trascritti) simultaneamente agli esoni, quindi il por-mRNA è molto più lungo dell'mRNA maturo. La maturazione, o elaborazione, dell'mRNA comporta la modifica della trascrizione primaria e la rimozione da essa delle regioni introniche non codificanti, seguita dall'unione delle sequenze codificanti - esoni. Durante l'elaborazione, gli introni vengono “tagliati” dal pro-mRNA da enzimi speciali e i frammenti di esoni vengono “assemblati” insieme in un ordine rigoroso. Durante il processo di splicing si forma l'mRNA maturo, che contiene le informazioni necessarie per la sintesi del polipeptide corrispondente, cioè la parte informativa del gene strutturale.

Il significato e le funzioni degli introni non sono ancora del tutto chiari, ma è stato accertato che se nel DNA vengono lette solo le sezioni dell'esone, non si forma l'mRNA maturo. Il processo di giunzione è stato studiato utilizzando l'esempio dell'ovoalbumina. Contiene un esone e 7 introni. Innanzitutto, il pro-mRNA contenente 7700 nucleotidi viene sintetizzato sul DNA. Quindi il numero di nucleotidi del pro-mRNA diminuisce a 6800, poi a 5600, 4850, 3800, 3400, ecc. fino a 1372 nucleotidi corrispondenti all'esone. Contiene 1372 nucleotidi, l'mRNA lascia il nucleo nel citoplasma, entra nel ribosoma e sintetizza il polipeptide corrispondente.

La fase successiva della biosintesi - la traduzione - avviene nel citoplasma sui ribosomi con la partecipazione del tRNA.

Gli RNA di trasferimento sono sintetizzati nel nucleo, ma funzionano allo stato libero nel citoplasma della cellula. Una molecola di tRNA contiene 75-95 nucleotidi e ha una struttura piuttosto complessa, che ricorda una foglia di trifoglio. Ci sono quattro parti particolarmente importanti. Lo “stelo” accettore è formato dall’unione complementare delle due parti terminali del tRNA. È composto da 7 paia di basi. L'estremità 3' di questo stelo è leggermente più lunga e forma una regione a filamento singolo che termina con una sequenza CCA con un gruppo OH libero: l'estremità accettore. A questa estremità è attaccato l'amminoacido trasportato. I restanti tre rami sono sequenze nucleotidiche accoppiate complementari che terminano in regioni spaiate che formano anelli. Il centro di questi rami, il ramo anticodone, è formato da 5 paia e contiene un anticodone al centro della sua ansa. Un anticodone è composto da 3 nucleotidi complementari al codone dell'mRNA, che codifica l'amminoacido trasportato da questo tRNA al sito di sintesi del peptide.

Tra i rami accettore e anticodone ci sono due rami laterali. Nei loro anelli contengono basi modificate: diidrouridina (anello D) e tripletta TᴪC, dove ᴪ è pseudouridina (anello TᴪC). Tra i rami dell'anticodone e del TᴪC c'è un anello aggiuntivo, comprendente da 3-5 a 13-21 nucleotidi.

L'aggiunta di un amminoacido al tRNA è preceduta dalla sua attivazione da parte dell'enzima amminoacil-tRNA sintetasi. Questo enzima è specifico per ciascun amminoacido. L'amminoacido attivato è attaccato al tRNA corrispondente e consegnato al ribosoma.

Il posto centrale nella traduzione appartiene ai ribosomi, gli organelli ribonucleoproteici del citoplasma, presenti in gran numero in esso. La dimensione dei ribosomi nei procarioti è in media 30*30*20 nm, negli eucarioti – 40*40*20 nm. Tipicamente, le loro dimensioni sono determinate in unità di sedimentazione (S) - la velocità di sedimentazione durante la centrifugazione in un mezzo appropriato. Nei batteri Escherichia coli, il ribosoma ha una dimensione di 70S ed è costituito da 2 subunità, una delle quali ha una costante di 30S, la seconda 50S, e contiene il 64% di RNA ribosomiale e il 36% di proteine.

La molecola di mRNA lascia il nucleo nel citoplasma e si attacca alla piccola subunità ribosomiale. La traduzione inizia con il cosiddetto codone di inizio (iniziatore della sintesi) - AUG -. Quando il tRNA trasporta un amminoacido attivato al ribosoma, il suo anticodone è legato idrogeno ai nucleotidi del codone complementare dell'mRNA. L'estremità accettore del tRNA con il corrispondente amminoacido è attaccata alla superficie della subunità ribosomiale grande. Dopo il primo amminoacido, un altro tRNA rilascia l'amminoacido successivo e così la catena polipeptidica viene sintetizzata sul ribosoma. Una molecola di mRNA di solito lavora su più ribosomi (5-20) contemporaneamente, collegati in polisomi. L'inizio della sintesi di una catena polipeptidica si chiama iniziazione, la sua crescita si chiama elocazione. La sequenza degli amminoacidi in una catena polipeptidica è determinata dalla sequenza dei codoni nell'mRNA. La sintesi della catena polipeptidica si interrompe quando uno dei codoni - terminatori - UAA -, - UAG - o - UGA - appare sull'mRNA. La fine della sintesi di una data catena polipeptidica è chiamata terminazione.

È stato accertato che nelle cellule animali la catena polipeptidica si allunga di 7 aminoacidi in un secondo e l'mRNA avanza sul ribosoma di 21 nucleotidi. Nei batteri, questo processo avviene 2-3 volte più velocemente.

Di conseguenza, la sintesi della struttura primaria della molecola proteica - la catena polipeptidica - avviene sul ribosoma secondo l'ordine di alternanza dei nucleotidi nella matrice dell'acido ribonucleico - mRNA.

La biosintesi proteica (traduzione) è la fase più importante nell'attuazione del programma genetico delle cellule, durante la quale l'informazione codificata nella struttura primaria degli acidi nucleici viene tradotta nella sequenza aminoacidica delle proteine ​​sintetizzate. In altre parole, la traduzione è la traduzione di un “linguaggio” di quattro lettere (secondo il numero di nucleotidi) degli acidi nucleici in un “linguaggio” di venti lettere (secondo il numero di amminoacidi proteinogenici) delle proteine. La traduzione viene effettuata secondo le regole del codice genetico.

Importante Per rivelare il codice genetico furono effettuate le ricerche di M. Nirenberg e G. Mattei, e poi di S. Ochoa e G. Korana, iniziate nel 1961. negli Stati Uniti. Hanno sviluppato un metodo e determinato sperimentalmente la sequenza dei nucleotidi nei codoni dell'mRNA che controllano la posizione di un dato amminoacido nella catena polipeptidica. In un mezzo privo di cellule contenente tutti gli amminoacidi, ribosomi, tRNA, ATP ed enzimi, M. Nirenberg e J. Mattei hanno introdotto un biopolimero sintetizzato artificialmente come l'mRNA, che è una catena di nucleotidi identici - UUU - UUU - UUU - UUU - ecc. il biopolimero codificava la sintesi di una catena polipeptidica contenente un solo amminoacido: la fenilalanina; tale catena è chiamata polifenilalanina. Se l'mRNA era costituito da codoni contenenti nucleotidi con la base azotata citosina - CCC - CCC - CCC - CCC -, allora veniva sintetizzata una catena polipeptidica contenente l'amminoacido prolina - poliprolina. Biopolimeri di mRNA artificiale contenenti codoni - AGU - AGU - AGU - AGU - hanno sintetizzato una catena polipeptidica dall'amminoacido serina - poliserina, ecc.

Trascrizione inversa.

La trascrizione inversa è il processo di produzione di DNA a doppio filamento da un modello di RNA a filamento singolo. Questo processo è chiamato trascrizione inversa, poiché il trasferimento dell’informazione genetica avviene nella direzione “inversa” rispetto alla trascrizione.

La trascrittasi inversa (revertasi o DNA polimerasi RNA-dipendente) è un enzima che catalizza la sintesi del DNA su uno stampo di RNA in un processo chiamato trascrizione inversa è necessaria, in particolare, per il ciclo di vita dei retrovirus, ad esempio umani virus dell'immunodeficienza e virus delle cellule T linfomi umani di tipo 1 e 2. Dopo che l'RNA virale entra nella cellula, la trascrittasi inversa contenuta nelle particelle virali sintetizza il DNA complementare ad esso, e quindi su questo filamento di DNA, come su una matrice, completa il secondo filamento. I retrovirus sono virus contenenti RNA, nel cui ciclo vitale comprende lo stadio di formazione del DNA mediante trascrittasi inversa e la sua introduzione nel genoma della cellula ospite sotto forma di provirus.

Non esiste un sito preferito per l'inserimento del provirus nel genoma. Ciò ci permette di classificarlo come un elemento genetico mobile. Il retrovirus contiene due molecole di RNA identiche. C'è un cappuccio all'estremità da 5" e una coda in poliestere A all'estremità da 3". Il virus “porta” con sé l’enzima trascrittasi inversa.

Il genoma del retrovirus contiene 4 geni: proteina gag-nucleoide, trascrittasi inversa pol, proteina env-capside (involucro), oncogene str5 = str3 - ripetizione terminale breve U5, U3 - sequenze uniche, PB (sito di legame del primer) - legame primer del sito. Il tRNA si trova sulla RT (a causa della complementarità) e funge da primer per la sintesi del DNA. Viene sintetizzato un piccolo pezzo di DNA.

La trascrittasi inversa, che possiede anche attività di RNasi H, rimuove l'RNA in un ibrido con il DNA e, a causa dell'identità di str3 e str5, questa regione di DNA a filamento singolo interagisce con l'estremità da 3" della seconda molecola di RNA, che funge da modello per continuare la sintesi della catena del DNA.

Quindi lo stampo di RNA viene distrutto e lungo la catena di DNA risultante viene costruita una catena di DNA complementare.

La molecola di DNA risultante è più lunga dell'RNA. Contiene LTR (U3 str 3(5) U5). Sotto forma di provirus, si trova nel genoma della cellula ospite. Durante la mitosi e la meiosi viene trasmesso alle cellule figlie e ai discendenti.

Alcuni virus (come l’HIV, che causa l’AIDS) hanno la capacità di trascrivere l’RNA in DNA. L'HIV ha un genoma di RNA integrato nel DNA. Di conseguenza, il DNA del virus può essere combinato con il genoma della cellula ospite. L'enzima principale responsabile della sintesi del DNA dall'RNA è chiamato reverseasi. Una delle funzioni della reversetasi è creare DNA complementare (cDNA) dal genoma virale. L'enzima associato ribonucleasi H scinde l'RNA e la reverseasi sintetizza il cDNA dalla doppia elica del DNA. Il cDNA è integrato nel genoma della cellula ospite dall'integrasi. Il risultato è la sintesi delle proteine ​​virali da parte della cellula ospite, che forma nuovi virus

Nel 1975, Howard Temin e David Baltimore scoprirono indipendentemente la trascrizione inversa. Si è scoperto che esiste un enzima chiamato revertasi, che sintetizza il DNA su uno stampo di RNA. Hanno ricevuto il Premio Nobel per questa scoperta.

Un'altra scoperta legata al nostro argomento (e anch'essa premiata Premio Nobel), è stato realizzato nel 1989 da Sidney Altman e Thomas Check. Si è scoperto che l'RNA può svolgere una funzione enzimatica. Altman e Check hanno scoperto che la stessa molecola di RNA è in grado di "mordere" un pezzo di se stessa, e per questo non ha bisogno di proteine. Quindi sono state trovate altre forme più complesse di attività catalitica dell'RNA. Gli enzimi RNA erano chiamati ribozimi (per analogia con gli enzimi proteici). Va notato che il DNA può anche funzionare come desossiribozima, ma ci sono molti meno esperimenti di questo tipo rispetto agli esperimenti con i ribozimi.

Soffermiamoci ancora una volta sull'interazione tra proteine ​​e RNA, in particolare, per garantire i processi che si verificano nella cellula.

Va detto che l'RNA funziona un po 'più lentamente delle proteine, e in alcuni enzimi l'RNA svolge il lavoro principale e le proteine ​​lo aiutano, cioè senza proteine ​​fa il suo lavoro molto peggio, ma tuttavia può funzionare senza proteine. Quando furono scoperti i ribozimi, i biologi iniziarono a porre l’RNA al centro della riflessione sull’origine della vita e sulle prime fasi dell’evoluzione della vita. Innanzitutto, l’RNA è un acido nucleico che può formare legami complementari, il che significa che può essere replicato. Esistono virus che contengono RNA, che si replica, questi virus hanno uno speciale enzima di replicasi dell'RNA; Cioè, l'RNA può svolgere una funzione di replicazione e può anche svolgere una funzione enzimatica, cioè può funzionare come un genoma dell'RNA e come un enzima dell'RNA.

L’ipotesi secondo cui l’RNA avrebbe potuto formarsi prima del DNA e delle proteine ​​venne chiamata il mondo dell’RNA. Ora questo è considerato un fatto generalmente accettato in molti libri di testo, sebbene, in senso stretto, non si possano escludere altri scenari per lo sviluppo della vita. L’ipotesi spiega molto, molto più di altre ipotesi. L'ipotesi che le proteine ​​siano all'origine della vita è meno razionale, poiché dobbiamo anche cercare una risposta alla domanda: perché le proteine ​​che si sono autoreplicate hanno poi perso questa capacità?

L'ipotesi del mondo a RNA non parla dell'inizio dell'emergere di molecole viventi sulla Terra, parla della fase successiva dell'evoluzione, quando esistono le biomolecole, esistono alcuni processi, ma il mondo non è ancora lo stesso di adesso, a cui siamo abituati. Non esiste ancora il DNA in quel mondo, a quanto pare non ci sono nemmeno le proteine, sebbene esistano già amminoacidi e oligopeptidi, non esiste un processo di traduzione, ma esiste un processo di trascrizione, solo che l'RNA non viene sintetizzato dal DNA, ma dall'RNA. Esiste un genoma di RNA su cui viene sintetizzata la molecola dell'enzima RNA funzionante. Alcuni autori, cercando di ricostruire le caratteristiche di questo mondo, suggeriscono che il tRNA sia una reliquia del mondo dell'RNA e che il genoma dell'RNA fosse simile al tRNA. Le molecole di tRNA sono coinvolte non solo nella biosintesi delle proteine ​​come trasportatori di amminoacidi, ma partecipano anche ad altri processi, compresi quelli regolatori. Si presume che i tre nucleotidi situati nell'anticodone fossero un'etichetta per il genoma, ma questi nucleotidi non erano presenti nella molecola di RNA funzionante. Le copie funzionanti delle molecole di RNA potevano essere distrutte durante il funzionamento e non era necessario utilizzarle per la replicazione. Un genoma di RNA con un tag era un modello per la sintesi di molte molecole funzionanti e quando l'RNA deve essere replicato, questo tag viene utilizzato per scoprire quale molecola deve essere replicata, una copia viene formata insieme al tag e da da questo tag si forma un nuovo RNA genomico. Sottolineiamo che questa è solo un'ipotesi e non può essere ancora dimostrata, anche se ci sono alcune indicazioni che tali processi potrebbero verificarsi.

Il successivo processo che emergerà verrà trasmesso. Le proteine ​​iniziarono ad essere sintetizzate sull'RNA e ci sono molte ipotesi su come e perché ciò sia accaduto e perché sia ​​stato utile. Si ritiene che il DNA sia stato l'ultimo ad apparire. Poiché l'RNA è meno stabile, il DNA ha iniziato a svolgere le funzioni del genoma e l'RNA ha mantenuto solo una parte delle funzioni che aveva nel mondo dell'RNA. Copie di DNA di molecole di RNA potrebbero formarsi attraverso il processo di trascrizione inversa. Ma per leggere le informazioni dal DNA, doveva apparire il processo di trascrizione. Forse la replicazione del DNA richiedeva prima di convertirlo in una copia di RNA e quindi di sintetizzare nuovo DNA mediante trascrizione inversa. Ma a un certo punto è dovuta apparire la replicazione del DNA senza l’intermediario dell’RNA. È vero, è ancora impossibile fare a meno dell'RNA: lascia che ti ricordi che la DNA polimerasi richiede un primer dell'RNA per avviare la sintesi del DNA.

L'ordine previsto di comparsa delle funzioni viventi è il seguente: funzioni catalitiche dei ribozimi e replicazione dell'RNA, quindi viene aggiunta la traduzione, quindi viene aggiunta la trascrizione inversa e la trascrizione dell'RNA sul DNA, quindi la replicazione del DNA. La compattazione del DNA è arrivata più tardi (permettetemi di ricordarvi che in una delle lezioni abbiamo parlato delle proteine ​​istoniche e dei nucleosomi, che eseguono la compattazione in una cellula eucariotica). La compattazione del DNA ha permesso di aumentare le dimensioni del genoma.

È interessante notare che poiché tutti gli organismi viventi, dai batteri ai virus, utilizzano lo stesso codice genetico e i processi metabolici di base sono simili. Si ritiene che tutti gli organismi viventi discendano da un antenato comune. Un antenato comune è considerato un insieme di cellule e strutture subcellulari. Sarebbe più esatto dire che l'antenato comune rappresentava l'insieme dei processi metabolici e dei catalizzatori che li regolano.

Questo antenato comune, che possedeva tutti i sistemi di base degli organismi moderni (DNA, RNA, proteine), è chiamato progenote (progenitore). Poi è arrivata l'evoluzione, che è più chiara su come studiare. Si possono solo fare ipotesi su ciò che è accaduto prima, ma queste ipotesi devono essere comprovate. Ad esempio, ci sono lavori che cercano di ricostruire il metabolismo del mondo a RNA. Come lo fanno? In primo luogo, studiano i processi metabolici di una cellula moderna e cercano di trovare in essi le reliquie del mondo dell'RNA. Cioè, se immaginiamo che esistesse il mondo dell'RNA, allora il metabolismo moderno è stato “scritto” sopra quello che esisteva allora. Sappiamo, ad esempio, che l’ATP funziona come donatore di fosforo, ma anche altre molecole possono essere donatori di fosforo. Perché allora preservare una molecola contenente la parte di acido ribonucleico? Si ritiene che questa sia solo una reliquia del mondo dell'RNA. Non solo l'ATP ha funzioni parallele ad altre sostanze, ma anche molti cofattori ribonucleici, cioè composti coinvolti nelle reazioni enzimatiche, che fungono da intermediari, “aiutanti” nel lavoro degli enzimi. Ad esempio, NADP - nicotinamide dinucleotide fosfato, ecc. Se alcuni processi avvengono con la partecipazione di cofattori, che includono un pezzo di RNA, e gli stessi processi possono verificarsi in altri organismi o in altre parti della cellula senza la partecipazione di questo pezzo ribo, cioè c'è un altro donatore del gruppo fosforo o donatore del gruppo metilico, allora si presume che dove il cofattore con la componente RNA sia una reliquia del mondo RNA. E, dopo aver effettuato tale analisi, hanno trovato processi che potrebbero essere rappresentati nel mondo dell'RNA. Una caratteristica interessante è quella della sintesi acidi grassi, presumibilmente, non era rappresentato nell'elenco di tali processi, perché questo richiede componenti proteici obbligatori, che allora non esistevano.

Una domanda interessante è: il riboorganismo è impegnato nella fotosintesi ossigenata? Dopotutto, l'ossigeno è apparso nell'atmosfera 2 miliardi di anni fa e si è verificato un cambiamento da un'atmosfera priva di ossigeno a un'atmosfera di ossigeno. Se la ricostruzione mostrasse che la fotosintesi dell'ossigeno potrebbe aver luogo in un riboorganismo, ciò significherebbe che i riboorganismi vivevano 2-3 miliardi di anni fa, e a quel tempo ci sono già tracce abbastanza evidenti di strutture cellulari procariotiche nelle rocce sedimentarie, e quindi si può supporre che siano stati lasciati non da organismi a DNA, ma a RNA.

Abbiamo parlato delle fasi di sviluppo della vita sulla terra, abbiamo detto che sono comparsi prima i procarioti, poi gli eucarioti, gli organismi multicellulari, poi gli organismi sociali, poi la società umana. A volte viene posta la domanda: perché esistono ancora i batteri? Perché gli organismi più avanzati (eucarioti) non hanno sostituito i procarioti? In effetti, gli eucarioti non possono vivere senza procarioti, perché gli eucarioti sono nati sulla Terra, dove già vivevano i batteri, sono incorporati in questo sistema. Gli eucarioti mangiano i batteri, consumano ciò che i batteri hanno prodotto, si adattano proprio alla vita che i batteri hanno creato per loro. Se i procarioti venissero eliminati, le fondamenta della vita sulla Terra crollerebbero. Ogni nuovo livello integrativo di vita più complesso è sorto sulla base di un sistema precedente già stabilito, adattato ad esso e non potrebbe più esistere senza di esso.

La diversità dei batteri è grande; reazioni chimiche come fonti di energia. In sostanza, nella biosfera moderna, tutti i cicli geochimici sono controllati principalmente da batteri. Ora svolgono alcune reazioni chiave, ad esempio il ciclo del ferro, il ciclo dello zolfo, la fissazione dell'azoto. Nessuno, tranne i batteri, può ottenere l'azoto dall'atmosfera e incorporarlo nelle proprie molecole.