Сукцессия. Сукцессия экологической системы 13 процессами первичной сукцессии в экологии называют

Сукцессия — это необратимое изменение одного биоценоза, появление другого. Оно может быть вызвано какими-либо природными явлениями или происходить под влиянием человека. Экологическая сукцессия изначально исследовалась представителями такой науки, как геоботаника. В дальнейшем это явление стало предметом интереса и других экологов. Первопроходцами, которые выявили значение сукцессии, стали Ф. Клементс, В. Н. Сукачёв, С. М. Разумовский. Далее разберем понятие более подробно, приведем классификацию. Кроме того, в статье будет описан ход процесса на примерах.

Терминология

Кто ввел определение? Непосредственно понятие "сукцессия" было предложено Ф. Клементсом для определения сменяющих друг друга во времени особых биологических сообществ. Для них характерно формирование ряда или серии так, что предшествующая создает условия для развития следующей. В том случае, когда не возникает никаких факторов, способных спровоцировать очередную сукцессию, серия заканчивается относительно устойчивым сообществом, которое характеризуется постоянным обменом. Образование, описанное выше, было определено Клементсом с помощью особого термина "климакс". По мнению ученого, это устойчивое сообщество, внутри которого нет никаких факторов, способствующих каким бы то ни было изменениям в его развитии. При этом длительность существования климакса не важна.

Классификация

Сукцессии могут быть упорядочены по разным основаниям. С помощью классификации по различным признакам могут быть выделены разнообразные виды сукцессий. Среди таких признаков: скорость образования/затухания, длительность существования, обратимость, постоянство, происхождение, тенденция развития (прогресс или деградация), изменение количества и разнообразия видов.

Классифицировать сукцессии можно по множеству оснований. Процесс группирования в первую очередь зависит от того, какую цель ставит перед собой ученый. В то же время существуют виды сукцессий, сгруппированные по характеру протекающих в данном устойчивом сообществе процессов. По этому признаку ученые выделяют две основных категории: эндогенные и экзогенные. Чем они отличаются? Эндогенная сукцессия - это изменение вследствие деятельности самих сообществ. Первопричиной процесса обычно становится дисбаланс в обмене. Другими словами, смена осуществляется за счет активности внутренних факторов. Экзогенная сукцессия - это изменение, спровоцированное

Микробиология

В лесной подстилке, например, можно исследовать сукцессии в нескольких стадиях одновременно. Такая возможность обусловлена сменой по направлению сверху вниз при движении. Помимо этого, явление может вызывать изменения влажности, содержания каких-либо особых соединений либо газов, температуры и т. п. Процесс почвообразования при этом сопровождается достаточно длительной сменой как растительного, так и микробного сообщества.

Сукцессия первичная и вторичная

Что значат эти понятия? Разберем далее. Первичная сукцессия характеризуется тем, что протекает на безжизненной местности. Это может быть голая скала без растительности, песчаные территории, застывшая лава и тому подобное. Когда организмы начинают заселять подобные территории, их обмен веществ сказывается на окружающей среде и меняет ее. Далее начинается более сложное развитие. А затем виды начинают сменять друг друга. Примером сукцессии является формирование исходного почвенного покрова, заселение изначально безжизненной песчаной территории, в первую очередь микроорганизмами, растениями, а затем грибами и животными. Особую роль здесь играют остатки растений и вещества, образующиеся в результате разложения органики. Таким образом, начинает образовываться и видоизменяться почва, под воздействием микроорганизмов, растений и грибов меняется микроклимат. В результате сообщество организмов расширяется. Данная сукцессия - это экогенетическое изменение. Называется оно так потому, что изменяет саму территорию, на которой существует. А изначальное возникновение почвы на безжизненной местности носит название сингенетической смены.

Влажность субстрата

Этот показатель оказывает влияние на вид сукцессии. Так, выделяют следующие группы:

1. Ксерархная, на безводном субстрате.
2. Псаммоксеросерия, на песках.
3. Литоксеросерия, на скалистой местности.
4. Геоксеросерия, на сухой глине или суглинке.
5. Мезархная, если субстрат обладает довольно значительной влажностью.
6. Гидрархная, если субстрат экстремально влажен.

Первичные сукцессии проходят в несколько этапов. Можно привести интересные примеры сукцессии. Например, в лесной зоне безжизненный и сухой субстрат сменяется сначала лишайниками, затем мхом, потом произрастает разнотравье (однолетние растения), после них начинают освоение территории многолетние кустарники, деревья, травы. Существуют и прочие примеры сукцессии. Так, часто упоминается заселение территории застывшей лавы после извержений или склона после лавины.

Течение процесса

Развитие первичной сукцессии происходит одновременно с почвообразованием. Влияние на процесс оказывает попадание извне семян, отмирание неустойчивых к экстремальным условиям сеянцев и (с определённого времени) То или иное сообщество развивается либо сменяется в основном в связи с различием содержания азота в грунте и степенью разрушения его минеральной части. В почвенных и прочих естественных микробных сообществах сукцессия - это явление, обычно вызываемое поступлением определенной порции органического соединения в той либо иной форме. Поскольку микроорганизмы приспосабливаются либо к разрушению разных сложных полимеров, либо поглощению каких-либо мономеров при высокой их концентрации, или же к существованию в жестких условиях голода, по ходу разрушения и во время использования органики наблюдаются структурные изменения сообщества.

Вторичные сукцессии

Эти процессы приводят к заселению территории видами после некоторых повреждений. Например, лес, частично уничтоженный пожаром. Территория, на которой он ранее располагался, сохранила почву и семена. Сообщество трав образуется уже буквально в следующем году. А затем появляются Под покровом осинового или березового леса начинают произрастать ели, вытесняющие впоследствии лиственные породы. Восстановление темнохвойных деревьев происходит приблизительно в течение 100 лет. Но лес в некоторых районах снова подвергается вырубке. В связи с этим, в таких областях восстановления не происходит.

Континууализм и структурализм в изучении биологических сообществ

Несмотря на то что определения, которые постулировал Клементс, применяются в науке повсеместно, есть две парадигмы, существенным образом отличающиеся друг от друга. Рассмотрим их более подробно. В рамках каждой из этих парадигм смысл определений Клементса разный. Чем же различаются эти подходы? Последователи парадигмы структурализма всячески поддерживают выводы Клементса и продолжают развитие его теории. Континуалисты, наоборот, не согласны с фактическим существованием таких явлений, как биологические сообщества, сукцессии, климакс, постклимакс, климакс-континуум. В последней парадигме экосистемные процессы редуцируются до взаимодействия разнообразных категорий между собой. Эти виды, согласно континууализму, случайно начинают взаимодействовать друг с другом и с неживой природой. Как появился континууализм? Дело в том, что нет одного автора этой теории: данная парадигма родилась практически одновременно в двух странах, в двух независимых научных сообществах: у Л. Г. Раменского в СССР и Г. Глисона в США.

Роль сукцессий в формировании и изменении биосферы

Благодаря сукцессиям, исследование которых продолжается в геоботанике по сей день, происходит формирование почвенного покрова, изменение его состава, заселение некогда безжизненных площадей сначала микроорганизмами, а затем растениями, грибами и животными. Изучение схем и механизмов, по которым протекают как первичные, так и вторичные смены сообществ, ясно показывает, что предсказать заранее однозначно, какие виды будут заменять друг друга в цепочке, нельзя. Тем не менее, замена биологических сообществ чаще происходит таким образом, что увеличивается на изучаемой территории.

Экологическая сукцессия — это процесс последовательного направленного развития экосистемы, от простой — к сложной и более устойчивой.

Наиболее зримо сукцессия в экосистеме проявляется в смене растительности - в изменении видового состава и замещении одних доминантов другими. Смены растительности будут разными в зависимости от типа сукцессии, полночленности экосистемы, ее положения в рельефе и вида антропогенной нагрузки.
Сукцессии подразделяются на два типа - первичные и вторичные . Первичной сукцессией называется развитие экосистемы от нулевого состояния, когда на освободившейся поверхности формируются все компоненты - растительное и животное сообщества, комплекс микроорганизмов, почва. Под вторичной сукцессией понимаются такие смены, когда нарушены один или несколько компонентов и экосистема возвращается в исходное состояние или сдвигается в каком-либо новом направлении. Экосистемы, подвергающиеся сукцессии, могут иметь различное количество исходных компонентов. Они могут быть полночленными - с полным набором компонентов - или неполночленными , когда один или несколько компонентов отсутствуют.

Примером первичной сукцессии может послужить первичное и вторичное зарастание отвалов; вторичную сукцессию в неполночленной экосистеме - зарастание залежи - и вторичные сукцессии в полночленной экосистеме - постсенокосную демутацию и развитие сеяной травосмеси.

Схема первичной сукцессии

В качестве параметров, характеризующих ход сукцессии, используется показатель сходства и фитоценотическая структура видового состава, долевое участие видов различных фитоценотических групп в сложении фитомассы сообщества и распределение видов по группам обилия.

Фитоценотические группы включают сорные виды, характерные для начальных стадий сукцессии, залежные, доминирующие на промежуточных стадиях, и терминальные, т.е. виды, слагающие зональные незасоренные сообщества - степные, лугово-степные, луговые, лугово-лесные, лесные, лугово-болотные, болотные. Растения тропических лесов имеют гораздо большее разнообразие фитоценотических групп.

Разные показатели описывают разные структуры сообщества и различным образом меняются в сукцессии. По близости их количественных значений к параметрам, характеризующим терминальные стадии, можно судить о скорости и продвинутости сукцессии и о сходстве трендов растительности в разных сукцессионных сериях.

Одновременно с сукцессией растительности происходят существенные изменения в автотрофном звене биологического круговорота. В ходе первичной сукцессии создаются, а в ходе вторичной трансформируются запасы зеленой фотосинтезирующей фитомассы и подземных органов, включающих узлы кущения, корни, корневища, луковицы, клубни. Смена доминантов приводит к качественным и количественным изменениям в сложении надземной и подземной фитомассы. При отмирании фитомассы формируется мортмасса - ветошь и подстилка в надземной части фитоценоза, корневые растительные остатки - в подземной. Изменение структуры растительного вещества так же характерно для сукцессии, как и смена самой растительности.

Конечной стадией развития сукцессии является климаксное сообщество, которое характеризуется тем, что на единицу потока энергии приходится максимальная биомасса и максимальное количество межвидовых взаимодействий.

Однако все эти колебания, как правило, более или менее регулярны и не выходят за границы устойчивости экосистемы - ее обычного размера, видового состава, биомассы , продуктивности, соответствующих географическим и климатическим условиям местности. Такое состояние экосистемы носит название климаксного.

Климаксные сообщества характеризуются устойчивым динамическим равновесием между биотическими потенциалами входящих в сообщество популяций и сопротивлением среды. Постоянство важнейших экологических параметров часто обозначают экосистемы. Как правило, устойчивость экосистемы тем больше, чем больше она по размеру, а также богаче и разнообразнее ее видовой и популяционный состав.

Стремясь к поддержанию гомеостаза - способности противостоять изменениям и сохранять динамическое относительное постоянство - экосистемы тем не менее способны к изменениям, развитию, переходу от более простых к более сложным формам. Масштабные изменения географической обстановки или типа ландшафта под влиянием природных катастроф или деятельности человека приводят к определенным последовательным изменениям состояния биогеоценозов местности - сукцессиям (от англ. succession - последовательность).

Таким образом, сукцессия - последовательная смена биоценозов, преимущественно возникающая на одной и той же территории (биотопе) под влиянием природных факторов (в том числе и внутренних противоречий самих биоценозов) или воздействия человека.

Сукцессии довольно разнообразны и их делят на группы по разным признакам. По причинам, вызывающим смену, сукцессии делятся на две группы:

• автогенные (причиной смены являются изменения, возникающие в результате деятельности самого сообщества);
• аллогенные (происходят в результате внешних воздействий).

В зависимости от источников энергии, за счет которых происходит процесс развития, сукцессии делят:

• на автотрофные ;
• гетеротрофные.

Развитие леса на оставленном поле является примером сукцессии, происходящей в ясно выраженном автотрофном состоянии, ибо в первый момент появляются автотрофные организмы. Такая сукцессия носит название автотрофной.

Примером сукцессии другого рода является река, загрязненная большим количеством органических отбросов (например, на берегу реки построена и действует свиноферма). Избыточное органическое вещество в этом случае начинает активно использоваться гетеротрофами. При этом оно потребляется быстрее, чем создается, т. е. происходит постоянное убывание органического вещества. Это - гетеротрофная сукцессия.

Для возникновения сукцессии необходимо свободное пространство. В зависимости от первоначального состояния субстрата, различают первичную и вторичную сукцессии.

Первичная сукцессия - это если формирование сообществ начинается на первоначально свободном субстрате, а вторичная сукцессия - это последовательная смена одного сообщества, существовавшего на данном субстрате, другим, более совершенным для данных абиотических условий. Первичная сукцессия позволяет проследить формирование сообщества с самого начала.

Организмы постепенно заселяют появившуюся девственную сушу, оголенную материнскую породу (отступившее море или ледник, высохшее озеро, песчаные дюны, голые скалы, застывшая лава после вулканического извержения и т. п.). В этих случаях решающую роль играет процесс почвообразования.

Начальное выветривание - разрушение и разрыхление поверхности минеральной основы под действием перепадов температуры и увлажнения - высвобождает или принимает нанос некоторого количества биогенов, которое уже может быть использовано бактериями, лишайниками, а затем - и редкой одноярусной пионерной растительностью. Ее появление, а с нею - симбиотрофов и мелких животных, значительно ускоряет образование почвы и постепенное заселение территории сериями все более сложных растительных сообществ, все более крупными растениями и животными. Так система постепенно проходит все стадии развития до климаксного состояния.

В отличие от этого, вторичной называют сукцессию, начинающуюся там, где поверхность полностью или в значительной степени лишена растительности, но прежде находилась под влиянием живых организмов, и обладает органическим компонентом. Таковы, например, лесные вырубки, выгоревшие участки или заброшенные сельскохозяйственные угодья. Здесь в почве могут сохраняться семена, споры и органы вегетативного размножения, например корневища, которые будут оказывать влияние на сукцессию.

Вторичная сукцессия заканчивается стабильной стадией сообщества через 150-250 лет, а первичная длится 1000 лет.

Динамика экосистемы

Экосистема испытывает те же динамические процессы, что и ее популяции исообщества: цикличность, смену популяций и биоценозов, и др.

Цикличность. Суточная, сезонная имноголетняя периодичность внешних условий и проявление внутренних (эндогенных) ритмов орга­низмов, флуктуации популяций достаточно синхронно отража­ется в цикличности всего сообщества - биоценоза.

Суточныециклы наиболее резко выражены в условиях высоко-континентального климата, где значительная раз­ница между дневными и ночными температурами. Например, в песчаных пустынях Средней Азии в жаркий полдень мно­гие животные прячутся в норы или ведут ночной образ жизни летом, а некоторые - зимой переходят на дневной (змеи, пау­ки и др.). Однако суточные ритмы наблюдаются во всех гео­графических зонах, и даже в тундре в полярный день расте­ния закрывают и открывают свои цветки в соответствии с эти­ми ритмами.

Сезонная цикличность выражается в том, что на опреде­ленный период из биоценоза «выпадают» группы животных и даже целые популяции, впадающие в спячку, в период диапауз или оцепенений, при исчезновении однолетних трав, опадении ли­ствы и т. п. Это в слабой форме выражено даже во влажных тропических лесах.

Многолетняя цикличность проявляется благодаря флуктуациям климата. Многолетняя периодичность в изменении чис­ленности биоценоза, вызванная резко неравномерным выпаде­нием осадков по годам, с периодическим повторением засух, хорошо иллюстрируется повторением массовых размножений животных, например саранчевых (налеты саранчи).

Многолетняя цикличность может быть связана с особенно­стями развития растений - эдификаторов. Например, в буко­вых лесах сомкнутые кроны многолетних деревьев угнетают растительность нижних ярусов, но, как только бук упадет, на­чинают бурно расти молодые деревья и крона восстанавливает­ся. Так происходит обновление букового леса, на которое в ес­тественных условиях требуется цикл в 250 лет.

Ю. Одум (1986) под экологической сукцессией понимает вообще весь процесс развития экосистемы. Более конкретное определение дает этому явлению Н. Ф. Реймерс (1990): «Сук­цессия - последовательная смена биоценозов, приемственно возникающая на одной и той же территории (биотопе) под влия­нием природных факторов (в том числе и внутренних противо­речий самих биоценозов) или воздействия человека». Измене­ния в сообществе в результате сукцессии носят закономерный характер и обусловлены взаимодействием организмов между собой и с окружающей абиотической средой.

Экологическая сукцессия происходит в определенный от­резок времени, в который изменяется видовая структура сооб­щества и абиотическая среда его существования вплоть до куль­минации его развития - возникновения стабилизированной сис­темы. Такую стабилизированную экосистему называют климак­сом. В этом состоянии система находится тогда, когда в ней на единицу энергии приходится максимальная биомасса и макси­мальное количество симбиотических связей между организма­ми (Ю. Одум, 1975). Однако к этому состоянию система про­ходит через ряд стадий развития, первые из которых часто на­зывают стадией первых поселенцев. Поэтому, в более узком смысле, сукцессия - это последовательность сообществ, сме­няющих друг друга в данном районе.

Стабильность сообщества может быть длительной лишь в том случае, если изменения среды, вызванные одними орга­низмами, точно компенсируются деятельностью других, с про­тивоположными экологическими требованиями. Это условие нарушается при нарушении круговорота веществ и тогда часть популяций, которые не могут выдержать конкуренции, вытес­няются другими, для которых эти условия благоприятны, и гомеостаз восстанавливается.

Для возникновения сукцессии необходимо свободное про­странство. В зависимости от первоначального состояния суб­страта, различают первичную и вторичную сукцессии.

Первич­ная сукцессия - это если формирование сообществ начинается на первоначально свободном субстрате, а вторичная сукцес­сия - это последовательная смена одного сообщества, сущест­вовавшего на данном субстрате, другим, более совершенным для данных абиотических условий.

Первичная сукцессия позволяет проследить формирование сообществ с самого начала. Она может возникнуть на склоне после оползня или обвала, на образовавшейся отмели при от­ступлении моря и изменении русла рекой, на обнаженных эо­ловых песках пустыни, не говоря уже об антропогенных нару­шениях: свежая лесосека, намывная полоса морского побере­жья, искусственные водохранилища.

Первыми, как правило, на свободное пространство начина­ют внедряться растения посредством перенесенных ветром спор и семян, либо за счет вегетативных органов оставшихся по соседству растений. В качестве примера первичной сукцессии обычно приводят зарастание еловым лесом новых территорий на Севере страны.

Ельник - это последняя климаксная стадия развития эко-сисгемы в климатических условиях Севера, т. е. уже коренной биоценоз. Вначале же здесь развиваются березняки, ольховни­ки, осинники, под пологом которых растут ели. Постепенно они перерастают березу и вытесняют ее, захватывая простран­ство. Семена обеих древесных пород легко переносятся ветром, но, если даже они прорастут одновременно, бе­реза растет намного быстрее - к 6-10 годам ель едва достига­ет 50-60 см, а береза - 8-10 м. Под сомкнутыми крона­ми берез возникает уже свой микроклимат, обилие опавших ли­стьев способствует формированию особых почв, поселяются многие животные, появляется разнообразный травянистый по­кров, создаются консорции березы с окружающей средой. А ель продолжает расти в столь благоприятной обстановке и, на­конец, береза не выдерживает конкуренции с ней за простран­ство и свет и вытесняется елью.

Классическим примером природной сукцессии является «старение» озерных экосистем - эвтрофикация. Она выража­ется в зарастании озер растениями от берегов к центру. Здесь наблюдается ряд стадий зарастания - от начальных - даль­ние от берега до достигнутых у берега. В конечном итоге озеро превращается в торфяное болото, представляющее собой устойчивую экосистему климаксного типа. Но и она не вечна - на ее месте посте­пенно может возникнуть лесная экосистема уже благодаря на­земной сукцессионной серии в соответствии с климатически­ми условиями местности.

Вторичная сукцессия является, как правило, следствием деятельности человека. В частности, описанная выше смена рас­тительности при формировании ельника чаще происходит в ре­зультате вторичной сукцессии, возникающей на вырубках ра­нее существовавшего леса (ельника). Вторичная сукцессия за­канчивается стабильной стадией сообщества через 150-250 лет, а первичная длится 1000 лет.

Вторичная, антропогенная сукцессия проявляется так же и в эвтрофикации. Бурное «цветение» водоемов, особенно искус­ственных водохранилищ, есть результат их обогащения биоге­нами, обусловленное деятельностью человека. «Пусковым ме­ханизмом» процесса обычно является обильное поступление фосфора, реже - азота, иногда углерода и кремния. Ключе­вую роль обычно играет фосфор .

При поступлении биогенов резко возрастает продуктивность водоемов за счет роста численности и биомассы водорослей, и прежде всего сине-зеленых - цианей, из царства дробянок. Многие из них могут фиксировать молекулярный азот из ат­мосферы, тем самым снижая лимитирующее действие азота, а некоторые способны освобождать фосфор из продуктов мета­болизма различных водорослей. Обладая этим и рядом других подобных качеств, они захватывают водоем и доминируют в биоценозе.

Биоценоз практически полностью перерождается. Наблю­даются массовые заморы рыб. «В особо тяжелых случаях вода приобретает цвет и консистенцию горохового супа, неприят­ный гнилостный запах: жизнь аэробных организмов исключе­на» (Соловьев, 1987).

Последовательный ряд постепенно и закономерно сменяю­щих друг друга в сукцессии сообществ называется сущессионной серией . Она наблюдается в природе не только в лесах, бо­лотах и озерах, но и на стволах отмираю­щих деревьев и в пнях, где происходит закономерная смена сапрофитов и сапрофагов, в лужах и прудах и т. д. Иными сло­вами, сукцессии могут быть разно-масштабны и иерархичны, так же, как и сами экосистемы.

Экологическая сукцессия - это процесс направленного развития экосистемы, протекающий через последовательное замещение простого сообщества более сложным, с более богатым биологическим разнообразием, с более сложной пространственной и трофической структурой, в результате которого экосистема становится более устойчивой.

Выделяют следующие виды и типы сукцессий экологических систем:

Первичные сукцессии - начинаются на безжизненных, лишенных жизни субстратах (скальные породы, продукты извержения вулкана) и в процессе их протекания формируются не только фитоценозы, но и почвы (Рисунок 8.8).

Рисунок 8.8 - Первичная сукцессия

Вторичные сукцессии - возникают на месте нарушенных или разрушенных климаксных экосистем (после пожара, вырубки леса, засухи и т.д.) (Рисунок 8.9). Протекают гораздо быстрее первичных, так как начинаются с промежуточных стадий. Вторичная сукцессия возможна только тогда, когда человек не оказывает сильного и постоянного влияния на развивающуюся экосистему.

Рисунок 8.9-Вторичная сукцессия

Характерные признаки сукцессии :

1. Происходит под действием биотического компонента экосистемы, так как биотическое сообщество изменяет физическую среду обитания и благодаря этим изменениям устанавливаются определенные скорость сукцессии, ее характер и пределы протекания.

2. Упорядоченное развитие экосистемы, связанное с изменением видовой структуры сообщества.

3. Протекает до тех пор, пока экосистема не станет стабилизированной, то есть когда на единицу потока энергии приходится максимальная биомасса и максимальное количество межвидовых взаимодействий. Это состояние называют климаксом.

4. В ходе сукцессии экосистема проходит через определенные промежуточные стадии развития, каждой из которых отвечает свой биоценоз. Эта последовательность - так называемый сукцессионный ряд (серия).

Гетеротрофная сукцессия: происходит в субстратах, в которых отсутствуют живые растения (продуценты) и в которых участвуют только животные (гетеротрофы), а также мертвые растения. Эти сукцессии протекают только до тех пор, пока присутствует запас органического вещества. После его окончания сукцессионный ряд заканчивается, экосистема распадается.

Деструктивные сукцессии - не завершаются конечным климаксным состоянием. Воздействие человека на экологическую систему часто приводит к упрощению экосистемы - то есть дегрессии . Смена сообществ в результате дегрессии завершается не климаксными сообществами с более сложной структурой, а стадиями катоценоза, которые часто заканчиваются полным распадом экосистемы.

Катастрофическая сукцессия - вызывается какой-либо природной или антропогенной катастрофой.

Закономерности сукцессионного процесса:

1. На начальных стадиях видовое разнообразие незначительно, продуктивность и биомасса малы, по мере развития сукцессии показатели возрастают.

2. По мере развития сукцессии число биотических взаимоотношений возрастает, причем наиболее сильно увеличивается число симбиотических отношений. Усложняются цепи, сети питания.

3. Уменьшается количество свободных экологических ниш. В климаксном сообществе они или отсутствуют, или находятся в минимальном количестве.

4. Интенсифицируются процессы круговороты веществ, энергии и дыхания экосистемы.

5. Каждый последующий этап сукцессии длится дольше предыдущего, характеризуется более высоким значением отношения биомассы к величине потока энергии, а также своими видами-доминантами.

6. Скорость сукцессии сильно зависит от продолжительности жизни тех организмов, которые влияют на функционирование экосистемы (автотрофов).

7. Продолжительность последних стадий сукцессии велика, однако динамические процессы при этом не приостанавливаются, а лишь замедляются. Большая часть процессов на этих стадиях - динамические, циклические процессы.

8. В зрелой стадии климаксного сообщества биомасса экосистемы достигает максимума или близких к максимуму значений, однако в самом климаксном сообществе продуктивность несколько ниже. Это объясняется тем, что в климаксном сообществе максимум первичной продукции потребляется консументами; что экосистема развивает большую зеленую массу, в результате чего освещенность падает, интенсивность фотосинтеза уменьшается, затраты на дыхание увеличиваются.

Рисунок 8.10 - Сукачев Владимир Николаевич

Родился 26 мая (7 июня) 1880 года в селе Александровка Харьковской губернии. В 1898 году окончил Харьковское реальное училище. В 1902 году окончил Лесной институт в Петербурге. В 1919-1941 годах возглавлял созданную им кафедру дендрологии и систематики растений Лесного института. В 1941-1943 годах заведовал кафедрой биологических наук Уральского лесотехнического института в Свердловске.

В 1944-1948 годах - профессор Московского лесотехнического института, в 1946-1953 - профессор Московского университета, заведующий кафедрой ботанической географии.

В системе Академии наук СССР организовал:

· Институт леса (1944, ныне Институт леса и древесины Сибирского отделения АН СССР, Красноярск), которым руководил до 1959 года

· Лабораторию лесоведения Академии наук СССР (1959)

· Лабораторию биогеоценологии при Ботаническом институте Академии наук СССР (1965).

В 1955-1967 годах - президент Московского общества испытателей природы, член-учредитель (1915) Всероссийского ботанического общества и с 1946 года его президент (с 1964 года - почётный президент). Член Польской Академии наук (1959), член-корреспондент Чехословацкой земледельческой академии (1927). Умер 9 февраля 1967 года в Москве.