Μαστίγια και μαστίγια: μια συνοπτική περιγραφή, δομή και ρόλος στα κύτταρα. Δομή και ποικιλομορφία των μαστιγίων Βιότοποι των απλούστερων μονοκύτταρων οργανισμών

Μια πιο περίπλοκη μορφή είναι η κίνηση που πραγματοποιείται με τη βοήθεια μαστιγίων και βλεφαρίδων.Η μαστιγωτή μορφή κίνησης είναι χαρακτηριστική της κατηγορίας των μαστιγωτών.

Τα μαστίγια είναι τα λεπτότερα εκβλαστήματα του σώματος. Ο αριθμός τους σε διαφορετικά είδη είναι διαφορετικός - από ένα έως πολλές δεκάδες και ακόμη και εκατοντάδες.

Κάθε μαστίγιο προέρχεται από ένα μικρό βασικό κοκκίο που ονομάζεται βλεφαροπλάστης, που βρίσκεται στο κυτταρόπλασμα. Έτσι, το τμήμα του μαστιγίου που βρίσκεται ακριβώς δίπλα στον βασικό κόκκο διέρχεται μέσα στο κυτταρόπλασμα (ονομάζεται νήμα της ρίζας) και στη συνέχεια περνά μέσα από το πολτό προς τα έξω. Ο μηχανισμός της κίνησης των μαστιγίων είναι διαφορετικός σε διαφορετικά είδη. Στις περισσότερες περιπτώσεις, καταλήγει στην περιστροφική κίνηση. Το μαστίγιο περιγράφει τη μορφή ενός κώνου, με την κορυφή του στραμμένη προς το μέρος της προσάρτησής του. Το μεγαλύτερο μηχανικό αποτέλεσμα επιτυγχάνεται όταν η γωνία που σχηματίζεται από την κορυφή του κώνου είναι 40-46°. Η ταχύτητα κίνησης είναι διαφορετική, ποικίλλει σε διαφορετικά είδη μεταξύ 10 και 40 στροφών ανά δευτερόλεπτο. Το απλούστερο είναι, όπως ήταν, "βιδωμένο" στο υγρό μέσο που το περιβάλλει.

Συχνά περιστροφική κίνησηΤο μαστίγιο συνδυάζεται με την κυματιστή κίνησή του. Συνήθως, κατά τη μεταφορική κίνηση, το ίδιο το σώμα του πρωτοζώου περιστρέφεται γύρω από έναν διαμήκη άξονα.

Το σχήμα που περιγράφεται ισχύει για τις περισσότερες μορφές με ένα μαστίγιο.

Στα πολυμαστίγια, η κίνηση των μαστιγίων μπορεί να είναι διαφορετικής φύσης, ειδικότερα, το μαστίγιο μπορεί να βρίσκεται στο ίδιο επίπεδο χωρίς να σχηματίζει κώνο περιστροφής.

Ρύζι. Διατομή μαστιγίων Ψευδοτριχόνυμφα (σχέδιο από φωτογραφία ηλεκτρονικού μικροσκοπίου). Εννέα περιφερειακά διπλά ινίδια και ένα κεντρικό ζεύγος ινιδίων είναι ορατά σε κάθε μαστίγιο.

Ηλεκτρονικές μικροσκοπικές μελέτες τα τελευταία χρόνιαέδειξε ότι η εσωτερική υπερμικροσκοπική δομή των μαστιγίων είναι πολύ περίπλοκη. Εξωτερικά, το μαστίγιο περιβάλλεται από μια λεπτή μεμβράνη, η οποία αποτελεί άμεση συνέχεια του πιο επιφανειακού στρώματος του εκτοπλάσματος - του βλεννογόνου. Η εσωτερική κοιλότητα του μαστιγίου είναι γεμάτη με κυτταροπλασματικό περιεχόμενο. Έντεκα λεπτότερα νήματα (ινίδια) διατρέχουν τον διαμήκη άξονα του μαστιγίου, τα οποία είναι συχνά διπλά (Εικ.). Αυτά τα ινίδια τοποθετούνται πάντα τακτικά. Εννέα από αυτά (απλά ή διπλά) βρίσκονται κατά μήκος της περιφέρειας, σχηματίζοντας μαζί, σαν να λέγαμε, έναν κύλινδρο. Δύο ινίδια καταλαμβάνουν κεντρική θέση. Για να πάρετε μια ιδέα για το μέγεθος όλων αυτών των σχηματισμών, αρκεί να πούμε ότι η διάμετρος των περιφερειακών ινιδίων είναι περίπου 350 A (angstrom). Ένα angstrom είναι μια μονάδα μήκους ίση με 0,0001 μικρά και ένα μικρό είναι ίσο με 0,001 mm. Αυτές είναι οι μικροσκοπικές δομές που έχουν γίνει διαθέσιμες για μελέτη χάρη στην εισαγωγή του ηλεκτρονικού μικροσκοπίου στη μικροσκοπική τεχνολογία.

Η λειτουργική σημασία των ινιδίων μαστιγίου δεν μπορεί να θεωρηθεί ότι έχει διευκρινιστεί οριστικά. Προφανώς, μερικά από αυτά (πιθανώς περιφερειακά) παίζουν ενεργό ρόλο στην κινητική λειτουργία του μαστιγίου και περιέχουν ειδικά μόρια πρωτεΐνης που μπορούν να συστέλλονται, ενώ άλλα υποστηρίζουν ελαστικές δομές που έχουν υποστηρικτική αξία.

Τα βλεφαρίδες χρησιμεύουν ως οργανίδια για την κίνηση των βλεφαρίδων. Συνήθως ο αριθμός τους σε κάθε άτομο είναι πολύ μεγάλος και μετριέται σε αρκετές εκατοντάδες, χιλιάδες ακόμη και δεκάδες χιλιάδες. Ο μηχανισμός κίνησης των βλεφαρίδων είναι κάπως διαφορετικός από αυτόν των μαστιγίων.

Κάθε βλεφαρίδα κάνει κινήσεις κωπηλασίας. Σκύβει γρήγορα και με δύναμη στη μία πλευρά και μετά ισιώνει αργά.

Η κοινή δράση μεγάλου αριθμού βλεφαρίδων, το χτύπημα των οποίων είναι συντονισμένο, προκαλεί μια γρήγορη κίνηση του πρωτοζώου προς τα εμπρός.

Κάθε ακτινωτό βλεφαρίδα, όπως φαίνεται από τις τελευταίες έρευνες, είναι ένας πολύπλοκος σχηματισμός, στη δομή του που αντιστοιχεί στο μαστίγιο. Στη βάση κάθε βλεφαρίδας, υπάρχει πάντα ο λεγόμενος βασικός κόκκος (αλλιώς, κινετόσωμα), σημαντικό μέρος της ακτινωτής συσκευής.

Σε πολλά βλεφαροειδή, οι μεμονωμένες βλεφαρίδες συνδέονται μεταξύ τους, σχηματίζοντας δομές πιο πολύπλοκης δομής (μεμβράνη, κίρρο κ.λπ.) και πιο αποτελεσματική μηχανική δράση.

Μερικά εξαιρετικά οργανωμένα πρωτόζωα (κιλιάτες, ακτινοβολίες) χαρακτηρίζονται από μια άλλη μορφή κίνησης - συστολή. Το σώμα τέτοιων πρωτόζωων μπορεί να αλλάξει γρήγορα το σχήμα του και στη συνέχεια να επιστρέψει ξανά στην αρχική του κατάσταση.

Η ικανότητα γρήγορης συστολής οφείλεται στην παρουσία στο σώμα των πιο απλών ειδικών ινών - μυονεμμάτων - σχηματισμών παρόμοιων με τους μύες των πολυκύτταρων ζώων.

Μερικά πρωτόζωα έχουν και άλλες μορφές κίνησης.

Η κινητικότητα πολλών πρωτιστών παρέχεται από την παρουσία μαστιγίων ή βλεφαρίδων. Και τα δύο είναι στημένα με τον ίδιο τρόπο. Τα μαστίγια τόσο στα πρωτόζωα όσο και στα μαστίγια ή στα βλεφαροειδή κύτταρα των πολυκύτταρων ζώων και φυτών είναι πάντα μόνο ένα μέρος του κινητικού συστήματος του κυττάρου, το οποίο αποτελείται από ένα κινετόσωμα (ή κεντριόλιο), ένα μαστίγιο (ή undulipodium) και εκβολές ρίζας του κινετοσώματος ( ή τα παράγωγά του (παράγωγα)). Εκτός από την κίνηση στη στήλη του νερού, τα μαστίγια και οι βλεφαρίδες χρησιμοποιούνται για προσωρινή ή μόνιμη προσάρτηση στο υπόστρωμα ή για τη δημιουργία τροφικών ροών νερού όταν τρέφονται με αιωρούμενα σωματίδια.

Flagellumείναι μια σωληνοειδής ανάπτυξη της κυτταρικής επιφάνειας, που περιβάλλεται από μια μεμβράνη που χρησιμεύει ως συνέχεια της μεμβράνης που καλύπτει ολόκληρο το κύτταρο. Περιέχει μια δέσμη πρωτεϊνικών ινιδίων, το λεγόμενο axoneme. Ένα αξονικό ή αξονικό νήμα είναι ένας σχηματισμός μικροσωληνίσκων που αποτελείται από δύο κεντρικούς μικροσωληνίσκους που περιβάλλονται από έναν δακτύλιο εννέα ζευγών (διπλών) μικροσωληνίσκων, που αποτελούνται από υποϊνίδια σφιχτά συντηγμένα μεταξύ τους. Η λεπτή δομή των μαστιγίων όλων των ευκαρυωτικών οργανισμών είναι εκπληκτικά ομοιόμορφη στα κύρια χαρακτηριστικά της.

Το πιο σημαντικό στοιχείο του μαστιγιακού συστήματος είναι το βασικό σώμα ή κινετόσωμα. Πρόκειται για έναν κύλινδρο, τα τοιχώματα του οποίου σχηματίζονται από εννέα ομάδες μικροσωληνίσκων, ενωμένων σε τρία (τριπλές). Τις περισσότερες φορές, δύο κινετοσώματα υπάρχουν στο κύτταρο, που βρίσκονται περίπου σε ορθή γωνία μεταξύ τους. Ένα ή δύο μαστίγια αναχωρούν από αυτά. Το κινετόσωμα δεν επιπλέει στο κυτταρόπλασμα από μόνο του, αφού στερεώνεται από ένα σύστημα ριζών.

Οι σύγχρονες ιδέες για το σύστημα Protista βασίζονται σε μεγάλο βαθμό στη δομή του μαστιγίου και των παραγώγων του. Η ευρεία κατανομή των μαστιγίων και των βλεφαρίδων μεταξύ τους καθιστά δυνατή τη σύγκριση σχεδόν όλων των ταξινομικών κατηγοριών μεταξύ τους και επίσης καθιστά δυνατή τη χρήση πρόσθετων χαρακτήρων της συσκευής μαστιγίων, ο αριθμός των οποίων πλησιάζει ήδη τους 100, σε ταξινόμηση και φυλογένεση. Πολλά δομικά χαρακτηριστικά των μαστιγωτών, συμπεριλαμβανομένου του σχήματος του σώματος, καθορίζονται από την παρουσία αυτού του ιδιόμορφου συστήματος σε αυτά.

Ο αριθμός των μαστιγίων, το σχετικό και απόλυτο μήκος τους, ο τόπος και η μέθοδος προσάρτησης των μαστιγίων, η φύση της κίνησής τους, ο προσανατολισμός τους είναι πολύ διαφορετικοί σε διαφορετικές ομάδες, αλλά είναι σταθεροί σε μεμονωμένες ομάδες σχετικών οργανισμών.

Συνήθως διακρίνονται 4 μορφότυποι μαστιγωτών.

Isocontsέχουν από 2 έως 8 μαστίγια ίσου μήκους, κατευθυνόμενα προς μία κατεύθυνση, με τους ίδιους τρόπους χτυπήματος. Αυτά περιλαμβάνουν τα περισσότερα από τα κινητά κύτταρα των πράσινων φυκών.

Ανισόκονταέχουν 2 μαστίγια άνισου μήκους, κατευθυνόμενα προς μία κατεύθυνση, που διαφέρουν στον τρόπο που χτυπούν. Τέτοια μαστίγια είναι χαρακτηριστικά των άχρωμων μαστιγωτών.

Στο ετερόκονταΥπάρχουν 2 μαστίγια άνισου μήκους (το ένα στραμμένο προς τα εμπρός, το άλλο προς τα πίσω), που διαφέρουν στον τρόπο που χτυπούν. Είναι επίσης χαρακτηριστικά των κινητών κυττάρων των φυκιών και των λεγόμενων μυκήτων ζωοσπορίων και των άχρωμων μαστιγωτών.

Στεφανοκόντυέχουν στεφάνη από μαστίγια στο πρόσθιο άκρο του κυττάρου. Αυτό είναι χαρακτηριστικό των πολυμαστιγωμένων γαμετών και των ζωοσπορίων ορισμένων πράσινων φυκιών.

Οι μονομαστιγωτές μορφές συνήθως δεν διακρίνονται σε ειδική ομάδα. Πολλά από αυτά θεωρούνται ως άτομα που έχουν χάσει το μαστίγιο τους για δεύτερη φορά, καθώς η συντριπτική πλειοψηφία έχει ένα ακόμη κινετόσωμα χωρίς μαστίγια.

Η κύρια λειτουργία του μαστιγίου είναι η κίνηση. Στην ενεργό εργασία του μαστιγίου, οι περιφερειακοί μικροσωληνίσκοι και οι λαβές τους, που έχουν δραστηριότητα ATPase, είναι η κινητήρια αρχή. Οι κεντρικοί μικροσωληνίσκοι έχουν τιμή αναφοράς. Οι μορφές κίνησης του μαστιγίου είναι διαφορετικές, αλλά συνήθως είναι μια ελικοειδής κίνηση, που επιτρέπει στο μαστίγιο να «βιδωθεί» στο νερό, κάνοντας έως και 40 στροφές το δευτερόλεπτο. Σε βλεφαρίδες και πολυμαστιγωτούς πρωτίστες, η κίνηση των βλεφαρίδων οργανώνεται ανάλογα με τον τύπο των μεταχρονικών κυμάτων. Τα μαστίγια και οι βλεφαρίδες χρησιμοποιούνται συχνά και για τη διατροφή. Μεταξύ των μαστιγωτών, υπάρχουν είδη που περνούν το μεγαλύτερο μέρος του κύκλου ζωής τους σε προσκολλημένη κατάσταση. Κατά τη διάρκεια αυτής της περιόδου, το μαστίγιο χάνει τη συνηθισμένη του λειτουργία κίνησης και μετατρέπεται σε οργανίδιο προσάρτησης, μίσχο ή πόδι. Μια άλλη λειτουργία του μαστιγίου είναι ότι με τις κινήσεις του καθαρίζει την επιφάνεια του σώματος από μικρά ξένα σωματίδια που προσκολλώνται σε αυτό.

Ενδοπλασματικά οργανίδια

Στο ενδοπλάσμα των πρωτιστών υπάρχουν ένας ή περισσότεροι πυρήνες, καθώς και όλα τα οργανίδια και οι δομές που είναι χαρακτηριστικές ενός ευκαρυωτικού κυττάρου: ER, ριβοσώματα, συσκευή Golgi, μιτοχόνδρια, υπεροξισώματα, υδρογονοσώματα, πλαστίδια (σε αυτότροφους πρωτιστές), λυσοσώματα, πεπτικά αγγεία. Ορισμένοι πρωτίστες έχουν επίσης οργανίδια ειδικά για αυτούς.

Εξωστρώματα.Αυτά τα οργανίδια είναι ειδικά κενοτόπια που περιβάλλονται από μια μεμβράνη που, σε ώριμες εξωθήσεις, συνήθως έρχεται σε επαφή με το πλάσμα. Σε απάντηση σε διάφορα εξωτερικά ερεθίσματα (μηχανικά, χημικά, ηλεκτρικά κ.λπ.), πετούν έξω το περιεχόμενό τους. Στη δομή τους, πρόκειται για βλεννοπολυσακχαρίτες (σύνθετες ενώσεις υδατανθράκων με πρωτεΐνες). Είναι γνωστοί 10 διαφορετικοί τύποι εξωθημάτων. Ορισμένα περιέχουν δηλητηριώδεις ουσίες που μπορούν να ακινητοποιήσουν και να σκοτώσουν το θύμα (πρωτόζωα και άλλους μικροοργανισμούς). Άλλοι εκτελούν προστατευτική λειτουργία ή διευκολύνουν την κίνηση εκκρίνοντας βλέννα.

Πλασίδια. Τα πλαστίδια υπάρχουν σε φωτοτροφικούς και συναφείς πρωτιστές και αντιπροσωπεύονται από χλωροπλάστες και λευκοπλάστες. Οι κύριες χρωστικές των χλωροπλαστών είναι οι χλωροφύλλες. Διαφορετικές ομάδες φωτοτροφικών πρωτιστών χαρακτηρίζονται από ορισμένα σύνολα χλωροφύλλων. Από τις δευτερεύουσες χρωστικές στα φύκια, βρίσκονται καροτίνες και ξανθοφύλλες, οι οποίες σε υψηλές συγκεντρώσεις μπορούν να καλύψουν την πράσινη χλωροφύλλη και να δώσουν στους χλωροπλάστες μια ποικιλία χρωμάτων από κιτρινοπράσινο έως κοκκινοκαφέ.

Η συσκευή Golgi έχει βρεθεί σχεδόν σε όλα τα μελετημένα είδη πρωτιστών. Τις περισσότερες φορές, η συσκευή Golgi βρίσκεται δίπλα στον πυρήνα και αντιπροσωπεύεται από μία ή περισσότερες στοίβες επίπεδων δεξαμενών (δικτυοσώματα) που περιβάλλονται από μικρά κυστίδια. Ωστόσο, η συσκευή Golgi σε ορισμένους πρωτεργάτες σχηματίζεται από μεμονωμένες δεξαμενές. Η απουσία δικτυοσωμάτων συνήθως ερμηνεύεται ως πρωτόγονο χαρακτηριστικό. Ωστόσο, η απουσία δικτυοσωμάτων στους σύγχρονους πρωτιστές δεν μπορεί να υποδηλώνει ξεκάθαρα τον πρωτόγονό τους, καθώς ο σχηματισμός και η αποσυναρμολόγηση των δικτυοσωμάτων εξαρτάται σε μεγάλο βαθμό από εξωτερικές επιδράσεις στο κύτταρο (για παράδειγμα, μείωση της συγκέντρωσης οξυγόνου στο περιβάλλον) ή από φυσιολογικές αναδιατάξεις του κυττάρου. ο ίδιος ο πρωτίστας (μετάβαση στην ενυδρεία).

Λυσοσώματα και άλλα οργανίδια και εγκλείσματα. Στα πρωτιστικά κύτταρα, όπως και στα κύτταρα των πολυκύτταρων ζώων, υπάρχουν λυσοσώματα. Αυτά τα κυτταροπλασματικά σώματα με τη μορφή μικρών κυστιδίων (πρωτογενή λυσοσώματα) σχηματίζονται στη συσκευή Golgi. Σε αυτά εντοπίζονται πεπτικά υδρολυτικά ένζυμα. Τα δευτερογενή λυσοσώματα, ή τα πεπτικά κενοτόπια, εκφράζονται καλά μόνο σε ετερότροφους πρωτίστες που τρέφονται με φαγοκυττάρωση.

Στο ενδοπλάσμα διαφορετικών πρωτιστών, υπάρχουν περισσότερο ή λιγότερο αποθεματικά θρεπτικά συστατικά που χρησιμοποιούνται στις μεταβολικές διεργασίες. Τις περισσότερες φορές, πρόκειται για διάφορους πολυσακχαρίτες (γλυκογόνο, άμυλο, αμυλοπηκτίνη κ.λπ.), συχνά λιπίδια και άλλα λιπαρά εγκλείσματα. Η ποσότητα των εφεδρικών ουσιών εξαρτάται από τη φυσιολογική κατάσταση του πρωτοζώου, τη φύση και την ποσότητα της τροφής, από το στάδιο του κύκλου ζωής και ποικίλλει ευρέως. Ωστόσο, ορισμένες μεγάλες ομάδες πρωτιστών αποθηκεύουν συγκεκριμένες ουσίες. Για παράδειγμα, τα Euglenoids αποθηκεύουν παραμύλια, τα οποία δεν βρίσκονται σε άλλους πρωτίστες.

Σώμα Το πρωτόζωο αποτελείται από κυτταρόπλασμακαι έναν ή περισσότερους πυρήνες. Ο πυρήνας περιβάλλεται από μια διπλή μεμβράνη και περιέχει χρωματίνη, η οποία περιλαμβάνει δεοξυριβονουκλεϊκό οξύ (DNA), το οποίο καθορίζει τις γενετικές πληροφορίες του κυττάρου. Τα περισσότερα πρωτόζωα έχουν έναν φυσαλιδώδη πυρήνα με μια μικρή ποσότητα χρωματίνης που συλλέγεται κατά μήκος της περιφέρειας του πυρήνα ή σε ένα ενδοπυρηνικό σώμα, το καρυόσωμα. Οι μικροπυρήνες των βλεφαρίδων είναι ογκώδεις πυρήνες με μεγάλη ποσότητα χρωματίνης. Τα κοινά κυτταρικά συστατικά των περισσότερων πρωτόζωων περιλαμβάνουν τα μιτοχόνδρια και τη συσκευή Golgi.

Επιφάνεια σώματα αμοιβοειδών μορφών(Σαρκώδες, καθώς και ορισμένα στάδια του κύκλου ζωής άλλων ομάδων) καλύπτεται με μια κυτταρική μεμβράνη πάχους περίπου 100 Α. Τα περισσότερα πρωτόζωα έχουν ένα πιο πυκνό, αλλά ελαστικό κέλυφος, το πολτό. Το σώμα πολλών μαστιγωτών καλύπτεται με έναν περίπλαστο που σχηματίζεται από μια σειρά διαμήκων ινιδίων συντηγμένων με το πολτό. Πολλά πρωτόζωα έχουν ειδικά υποστηρικτικά ινίδια, όπως το υποστηρικτικό ινίδιο της κυματοειδούς μεμβράνης στα τρυπανοσώματα και τα Trichomonas.

Παχιά και σκληρά κοχύλιαέχουν μορφές πρωτόζωων ηρεμίας, κύστεις. Κέλυφος αμοιβάδα, τρηματοφόρα και κάποια άλλα πρωτόζωα είναι κλεισμένα σε σπίτια ή κοχύλια.

Διαφορετικός κύτταρα ενός πολυκύτταρου οργανισμούτο κύτταρο του απλούστερου είναι ένας πλήρης οργανισμός. Για να εκτελέσετε τις ποικίλες λειτουργίες του σώματος στο σώμα των απλούστερων, δομικοί σχηματισμοί, οργανίδια, μπορούν να ειδικευτούν. Σύμφωνα με τον σκοπό τους, τα οργανίδια των πρωτόζωων χωρίζονται σε οργανίδια κίνησης, διατροφής, απέκκρισης κ.λπ.

Πολύ ποικιλόμορφο οργανίδια κίνησης πρωτόζωων. Οι αμοιβοειδείς μορφές κινούνται μέσω του σχηματισμού προεξοχών του κυτταροπλάσματος, ψευδοπόδια. Αυτός ο τύπος κίνησης ονομάζεται αμοιβοειδές και απαντάται σε πολλές ομάδες πρωτοζώων (σαρκώδες, ασεξουαλικές μορφές σποροζωικών κ.λπ.). Τα μαστίγια και οι βλεφαρίδες χρησιμεύουν ως ειδικά οργανίδια κίνησης. Τα μαστίγια είναι χαρακτηριστικά της κατηγορίας των μαστιγωτών, καθώς και οι γαμέτες εκπροσώπων άλλων τάξεων. Είναι λίγοι στις περισσότερες μορφές (από 1 έως 8). Ο αριθμός των βλεφαρίδων, που είναι τα οργανίδια της κίνησης των βλεφαρίδων, μπορεί να φτάσει αρκετές χιλιάδες σε ένα άτομο. Μια μελέτη με ηλεκτρονικό μικροσκόπιο έδειξε ότι τα μαστίγια και οι βλεφαρίδες στα πρωτόζωα, τα μεταζώα και τα φυτικά κύτταρα κατασκευάζονται σύμφωνα με έναν μόνο τύπο. Η βάση τους είναι μια δέσμη ινιδίων, που αποτελείται από δύο κεντρικά και εννέα ζεύγη, περιφερειακά.

αιμοστατικός επίδεσμος που περιβάλλεται από ένα κοχύλιπου είναι προέκταση της κυτταρικής μεμβράνης. Τα κεντρικά ινίδια υπάρχουν μόνο στο ελεύθερο τμήμα του τουρνικέ και τα περιφερειακά ινίδια εισχωρούν βαθιά στο κυτταρόπλασμα, σχηματίζοντας έναν βασικό κόκκο - βλεφαροπλάστη. Το μανδύα μπορεί να συνδεθεί με το κυτταρόπλασμα για σημαντική απόσταση με μια λεπτή μεμβράνη - μια κυματοειδή μεμβράνη. Η ακτινωτή συσκευή των βλεφαρίδων μπορεί να φτάσει σε σημαντική πολυπλοκότητα και να διαφοροποιηθεί σε ζώνες που εκτελούν ανεξάρτητες λειτουργίες. Οι βλεφαρίδες συχνά συνενώνονται σε ομάδες, σχηματίζοντας αιχμές και μεμβράνες. Κάθε βλεφαρίδα ξεκινά από έναν βασικό κόκκο, ένα κινετόσωμα, που βρίσκεται στο επιφανειακό στρώμα του κυτταροπλάσματος. Η συλλογή των κινετοσωμάτων σχηματίζει τα infracilia. Τα κνετοσώματα αναπαράγονται μόνο με διαίρεση στα δύο και δεν μπορούν να προκύψουν εκ νέου. Με μια μερική ή πλήρη μείωση της μαστιγδικής συσκευής, το infracilia παραμένει και στη συνέχεια δημιουργεί νέες βλεφαρίδες.

Οι κινήσεις των πρωτόζωων είναι πολύ διαφορετικές και σε αυτόν τον τύπο πρωτόζωων υπάρχουν μέθοδοι μετακίνησης που απουσιάζουν εντελώς στα πολυκύτταρα ζώα. Πρόκειται για έναν ιδιόρρυθμο τρόπο κίνησης των αμοιβάδων με τη βοήθεια «μετάγγισης» πλάσματος από το ένα μέρος του σώματος στο άλλο. Άλλοι εκπρόσωποι των πρωτοζώων, οι γκρεγαρίνες, κινούνται με ένα είδος «αντιδραστικό» τρόπο - εκκρίνοντας βλέννα από το πίσω άκρο του σώματος, «σπρώχνοντας» το ζώο προς τα εμπρός. Υπάρχουν επίσης πρωτόζωα που αιωρούνται παθητικά στο νερό.

Ωστόσο, τα περισσότερα πρωτόζωα κινούνται ενεργά με τη βοήθεια ειδικών δομών που παράγουν ρυθμικές κινήσεις - μαστίγια ή βλεφαρίδες. Αυτοί οι τελεστές είναι αποφύσεις πλάσματος που εκτελούν ταλαντωτικές, περιστροφικές ή κυματοειδείς κινήσεις. Τα μαστίγια, μακριές αποφύσεις που μοιάζουν με μαλλιά, κατέχονται από τα ήδη αναφερθέντα πρωτόγονα πρωτόζωα, τα οποία έλαβαν το όνομά τους λόγω αυτού του σχηματισμού. Με τη βοήθεια μαστιγίων, το σώμα ενός ζώου (για παράδειγμα, η ευγκένα) φέρεται σε σπειροειδή μεταφορική κίνηση. Μερικά θαλάσσια μαστιγωτά, σύμφωνα με τον Νορβηγό επιστήμονα I. Trondsen, περιστρέφονται όταν κινούνται γύρω από έναν άξονα με ταχύτητα έως και 10 στροφών ανά δευτερόλεπτο και η μεταφορική ταχύτητα μπορεί να φτάσει τα 370 μικρά ανά δευτερόλεπτο. Άλλα θαλάσσια μαστιγώματα (μεταξύ των δινομαστιγωτών) αναπτύσσουν ταχύτητες από 14 έως 120 μικρά ανά δευτερόλεπτο ή περισσότερο. Μια πιο πολύπλοκη συσκευή τελεστή είναι οι βλεφαρίδες που καλύπτουν το σώμα του βλεφαροφόρου σε μεγάλους αριθμούς. Κατά κανόνα, το ακτινωτό κάλυμμα βρίσκεται ανομοιόμορφα, οι βλεφαρίδες φτάνουν σε διαφορετικά μήκη σε διαφορετικά μέρη του σώματος, σχηματίζουν δακτυλιοειδείς σφραγίδες (μεμβράνη) κ.λπ.

Παράδειγμα τέτοιας πολύπλοκης διαφοροποίησης είναι οι βλεφαρίδες από το γένος Stilonychia. Τα ιδιόμορφα οργανίδια αυτών των ζώων τους επιτρέπουν όχι μόνο να κολυμπούν, αλλά και να «τρέχουν» σε ένα στερεό υπόστρωμα, τόσο προς τα εμπρός όσο και προς τα πίσω. Έχει διαπιστωθεί ότι ο συντονισμός αυτών των μεθόδων και κατευθύνσεων κίνησης, καθώς και η «εναλλαγή» τους πραγματοποιείται με ειδικούς μηχανισμούς που εντοπίζονται σε τρία κέντρα και δύο άξονες βαθμίδων διέγερσης στο κυτταρόπλασμα.

Τα μαστίγια και οι βλεφαρίδες τίθενται σε κίνηση με συσπάσεις μυοϊνιδίων, τα οποία σχηματίζουν ίνες, μυονήματα, που αντιστοιχούν στους μύες των πολυκύτταρων ζώων. Στα περισσότερα πρωτόζωα, είναι η κύρια κινητική συσκευή και τα έχουν ακόμη και οι πιο πρωτόγονοι εκπρόσωποι του τύπου μαστιγωτών. Τα μυονήματα είναι διατεταγμένα με αυστηρή σειρά, πιο συχνά με τη μορφή δακτυλίων, διαμήκων νημάτων ή κορδελών και στους ανώτερους αντιπροσώπους και με τη μορφή εξειδικευμένων συστημάτων. Έτσι, το βλεφαριδικό Caloscolex έχει ειδικά συστήματα μυονεμμάτων περιστοματικής μεμβράνης, φάρυγγα, οπίσθιου εντέρου, έναν αριθμό αναστολέων μεμονωμένων τμημάτων του σώματος κ.λπ.

Είναι ενδιαφέρον να σημειωθεί ότι, κατά κανόνα, τα μυονήματα έχουν ομοιογενή δομή, η οποία αντιστοιχεί στους λείους μύες των πολυκύτταρων ζώων, αλλά μερικές φορές υπάρχουν και εγκάρσια γραμμωτά μυονήματα, συγκρίσιμα με τους γραμμωτούς μύες των ανώτερων ζώων. Όλα τα συσταλτικά ινίδια χρησιμεύουν για την εκτέλεση γρήγορων κινήσεων μεμονωμένων τελεστών (σε πρωτόζωα, βελονοειδείς αποφύσεις, πλοκάμιους σχηματισμούς κ.λπ.). Πολύπλοκα συστήματα μυονημάτων επιτρέπουν στα πρωτόζωα να παράγουν όχι μόνο απλές συσταλτικές κινήσεις του σώματος, αλλά και μια μεγάλη ποικιλία από εξειδικευμένες κινητικές και μη κινήσεις.

Σε εκείνα τα πρωτόζωα που δεν έχουν μυονήματα (αμοιβάδες, ριζόποδα, σπορόζωα, με μια εξαίρεση και μερικά άλλα πρωτόζωα), συμβαίνουν συσταλτικές κινήσεις απευθείας στο κυτταρόπλασμα. Έτσι, όταν η αμοιβάδα κινείται στο εξωτερικό στρώμα του κυτταροπλάσματος, στο εκτόπλασμα, συμβαίνουν γνήσιες συσταλτικές διεργασίες. Ήταν μάλιστα δυνατό να διαπιστωθεί ότι αυτά τα φαινόμενα λαμβάνουν χώρα κάθε φορά στο «πίσω» (σε σχέση με την κατεύθυνση κίνησης) μέρος του σώματος της αμοιβάδας.

Έτσι, ακόμη και πριν από την εμφάνιση ειδικών τελεστών, η κίνηση του ζώου στο διάστημα πραγματοποιείται με συσπάσεις. Είναι η συσταλτική λειτουργία, η οποία φέρεται στα πρωτόζωα από τα μυονήματα και στους πολυκύτταρους μύες, που παρείχε όλη την ποικιλομορφία και την πολυπλοκότητα της κινητικής δραστηριότητας των ζώων σε όλα τα στάδια της φυλογένεσης.

Kinesis

Η κίνηση των απλούστερων πραγματοποιείται με τη μορφή κίνησης - στοιχειώδεις ενστικτώδεις κινήσεις. Χαρακτηριστικό παράδειγμα κινήσεως είναι η ορθοκίνηση – μεταφορική κίνηση με μεταβλητή ταχύτητα. Εάν, για παράδειγμα, υπάρχει μια διαβάθμιση θερμοκρασίας (διαφορά θερμοκρασίας) σε μια συγκεκριμένη περιοχή, τότε η κίνηση του παπουτσιού θα είναι τόσο πιο γρήγορη, όσο πιο μακριά είναι το ζώο από το μέρος με τη βέλτιστη θερμοκρασία. Κατά συνέπεια, εδώ η ένταση της συμπεριφορικής (κινητικής) πράξης καθορίζεται άμεσα από τη χωρική δομή του εξωτερικού ερεθίσματος.

Σε αντίθεση με την ορθοκίνηση, στην κλινοκίνηση υπάρχει αλλαγή στην κατεύθυνση της κίνησης. Αυτή η αλλαγή δεν είναι σκόπιμη, αλλά έχει τη φύση της δοκιμής και του λάθους, με αποτέλεσμα το ζώο να εισέρχεται τελικά στη ζώνη με τις πιο ευνοϊκές παραμέτρους ερεθισμάτων. Η συχνότητα και η ένταση αυτών των αλλαγών (άρα, η γωνία περιστροφής) εξαρτώνται από την ένταση του (αρνητικού) ερεθίσματος (ή ερεθισμάτων) που ενεργεί στο ζώο. Με την εξασθένηση της ισχύος αυτού του ερεθίσματος μειώνεται και η ένταση της κλινοκίνησης. Έτσι, και εδώ το ζώο αντιδρά στη βαθμίδα του ερεθίσματος, αλλά όχι αυξάνοντας ή μειώνοντας την ταχύτητα κίνησης, όπως στην ορθοκίνηση, αλλά στρέφοντας τον άξονα του σώματος, δηλ. αλλαγή στο διάνυσμα της κινητικής δραστηριότητας.

Όπως μπορούμε να δούμε, η εφαρμογή των πιο πρωτόγονων ενστικτωδών κινήσεων - η κίνηση - καθορίζεται από την άμεση επίδραση των κλίσεων έντασης βιολογικά σημαντικών εξωτερικών παραγόντων. Ο ρόλος των εσωτερικών διεργασιών που συμβαίνουν στο κυτταρόπλασμα έγκειται στο γεγονός ότι δίνουν στην πράξη συμπεριφοράς την «πρώτη ώθηση», όπως στα πολυκύτταρα ζώα.

Προσανατολισμός

Έχουμε ήδη δει από παραδείγματα κινήσεως ότι οι διαβαθμίσεις εξωτερικών ερεθισμάτων δρουν στα πρωτόζωα ταυτόχρονα ως ερεθίσματα πυροδότησης και καθοδήγησης. Αυτό είναι ιδιαίτερα εμφανές στην κλινοκίνηση. Ωστόσο, οι αλλαγές στη θέση του ζώου στο διάστημα δεν είναι ακόμη αληθινά προσανατολισμένες εδώ, αφού δεν είναι κατευθυντικές. Για να επιτευχθεί ένα πλήρες βιολογικό αποτέλεσμα, οι κλινοκινητικές, καθώς και οι ορθοκινητικές, κινήσεις απαιτούν πρόσθετη διόρθωση, η οποία επιτρέπει στο ζώο να περιηγείται καλύτερα στο περιβάλλον του σύμφωνα με τις πηγές ερεθισμού και όχι απλώς να αλλάξει τη φύση της κίνησης υπό αντίξοες συνθήκες.

Τα στοιχεία προσανατολισμού σε εκπροσώπους του υπό εξέταση τύπου και σε άλλα κατώτερα ασπόνδυλα σε δεδομένο επίπεδο νοητικής ανάπτυξης είναι τα πιο απλά ταξί. Στην ορθοκίνηση, η προσανατολιστική συνιστώσα - ορθοταξία - εκδηλώνεται με αλλαγή στην ταχύτητα κίνησης χωρίς να αλλάζει την κατεύθυνσή της στην κλίση ενός εξωτερικού ερεθίσματος. Στις κλινοκινήσεις, αυτό το συστατικό ονομάζεται κλινοταξία και εκδηλώνεται με μια αλλαγή στην κατεύθυνση της κίνησης κατά μια ορισμένη γωνία.

Ρύζι. 26. Συμπεριφορά κλινοταξίας των βλεφαρίδων σε μια διαβάθμιση θερμοκρασίας. Μόλις βρεθεί σε μια ζεστή ζώνη (πάνω), η έγχυση πηγαίνει σε μια πιο δροσερή (κάτω) (σύμφωνα με Τζένινγκς)

Όπως ήδη γνωρίζουμε, τα ταξί νοούνται ως γενετικά καθορισμένοι μηχανισμοί χωρικού προσανατολισμού της ζωοκινητικής δραστηριότητας προς ευνοϊκές (θετικές ταξί) ή μακριά από δυσμενείς (αρνητικές ταξί) περιβαλλοντικές συνθήκες. Για παράδειγμα, η αρνητική θερμοταξία εκφράζεται στα πρωτόζωα, κατά κανόνα, στο γεγονός ότι κολυμπούν μακριά από ζώνες με σχετικά υψηλή θερμοκρασία νερού, λιγότερο συχνά από ζώνες με χαμηλή θερμοκρασία. Ως αποτέλεσμα, το ζώο βρίσκεται σε μια συγκεκριμένη ζώνη θερμικού βέλτιστου (ζώνη προτιμώμενης θερμοκρασίας). Στην περίπτωση της ορθοκίνησης σε μια κλίση θερμοκρασίας, η αρνητική ορθοθερμοταξία παρέχει μια ευθεία απόσταση από δυσμενείς θερμικές συνθήκες. Εάν υπάρχει μια κλινοκινητική αντίδραση (Εικ. 26), τότε η κλινοταξία παρέχει μια σαφή αλλαγή στην κατεύθυνση της κίνησης, προσανατολίζοντας έτσι τις τυχαίες κλινοκινητικές κινήσεις στη διαβάθμιση του ερεθίσματος (στο παράδειγμά μας, στη θερμική κλίση).

Συχνά, η κλινοταξία εκδηλώνεται με ρυθμικές κινήσεις που μοιάζουν με εκκρεμές (στη θέση ή κατά τη διάρκεια της κίνησης) ή στη σπειροειδή τροχιά ενός ζώου που κολυμπά. Και εδώ υπάρχει μια κανονική περιστροφή του άξονα του σώματος του ζώου (στα πολυκύτταρα ζώα μπορεί να είναι μόνο ένα μέρος του σώματος, για παράδειγμα, το κεφάλι) σε μια ορισμένη γωνία.

Clinotaxis εντοπίζονται επίσης όταν συναντώνται με στερεά εμπόδια. Εδώ είναι ένα παράδειγμα της αντίστοιχης συμπεριφοράς των βλεφαρίδων (παπούτσια). Έχοντας πέσει πάνω σε ένα συμπαγές φράγμα (ή έχοντας πέσει σε μια ζώνη με άλλες δυσμενείς περιβαλλοντικές παραμέτρους), το παπούτσι σταματά, η φύση του χτυπήματος των βλεφαρίδων αλλάζει και το ζώο κολυμπάει λίγο πίσω. Μετά από αυτό, το infusoria στρέφεται σε μια ορισμένη γωνία και κολυμπά ξανά προς τα εμπρός. Αυτό συνεχίζεται μέχρι να κολυμπήσει πέρα ​​από το εμπόδιο (ή να περάσει τη δυσμενή ζώνη).

Ρύζι. 27. Εξάρτηση της συμπεριφοράς των βλεφαρίδων από τη γωνία συνάντησης με ένα εμπόδιο (σύμφωνα με Τριαντάφυλλο).Δείτε το κείμενο για επεξηγήσεις

Σύμφωνα με νέα δεδομένα (V. Rose), οι βλεφαρίδες, ωστόσο, δεν συμπεριφέρονται πάντα με αυτόν τον τρόπο. Η κλινοταξία παρατηρείται μόνο όταν συναντάτε ένα εμπόδιο υπό γωνία 65–85° (Εικ. 27, 1). Εάν η συνάντηση γίνει σε ορθή γωνία, η εγχυτήρια αναποδογυρίζει μέσω του εγκάρσιου άξονα του σώματος και «αναπηδά» πίσω (Εικ. 27, 2). Εάν το ζώο συναντήσει ένα εμπόδιο κατά μήκος μιας εφαπτομένης, κολυμπάει, γυρνώντας στο πλάι (Εικ. 27, 3).

Τα Clinotaxis, αν και βρίσκονται και σε πιο οργανωμένα ζώα, ανήκουν στους πρωτόγονους τύπους ταξί. Τα πρωτόζωα δεν έχουν τροποταξία, αφού η τροποταξία περιλαμβάνει την παρουσία συμμετρικά τοποθετημένων αισθητηρίων οργάνων.

Στα παραδείγματα που δίνονται, περιγράφηκαν οι αντιδράσεις των πρωτόζωων (σε αυτή την περίπτωση, των βλεφαρίδων) στη θερμοκρασία και στο απτικό ερέθισμα (αφή). Επρόκειτο, επομένως, για τη θερμο- και τη θιγμοταξία, στην τελευταία περίπτωση - για την αρνητική θιγμοκλινοταξία, η οποία εμφανίζεται ως απόκριση σε ισχυρή απτική διέγερση (επαφή με μια στερεή επιφάνεια ενός αντικειμένου).

Αν, αντίθετα, το παπούτσι δεν σκοντάψει σε ένα σκληρό εμπόδιο, αλλά σε ένα μαλακό αντικείμενο (για παράδειγμα, φυτικά υπολείμματα, διηθητικό χαρτί), αντιδρά διαφορετικά: με τέτοια αδύναμη απτική διέγερση, η βλεφαρίδα σταματά και εφαρμόζεται σε αυτήν την επιφάνεια έτσι ώστε η μέγιστη περιοχή του σώματος να έρχεται σε επαφή με την επιφάνεια του αντικειμένου (θετική θιγμόταξη). Παρόμοια εικόνα παρατηρείται επίσης όταν άλλοι τρόποι επηρεάζουν την κατεύθυνση της κίνησης, δηλ. η θετική ή αρνητική φύση της αντίδρασης εξαρτάται από την ένταση του ερεθίσματος. Κατά κανόνα, τα πρωτόζωα αντιδρούν θετικά σε αδύναμα ερεθίσματα, αρνητικά σε ισχυρά, αλλά γενικά, τα πρωτόζωα τείνουν να αποφεύγουν τις δυσμενείς επιπτώσεις αντί να αναζητούν ενεργά θετικά ερεθίσματα.

Επιστρέφοντας στη θυγμοταξία, είναι σημαντικό να σημειωθεί ότι ειδικοί υποδοχείς για την απτική ευαισθησία βρέθηκαν σε βλεφαρίδες - απτικές «τρίχες», οι οποίες είναι ιδιαίτερα εμφανείς στο πρόσθιο και οπίσθιο άκρο του σώματος. Αυτοί οι σχηματισμοί δεν χρησιμεύουν για την αναζήτηση τροφής, αλλά μόνο για την απτική εξέταση των επιφανειών των αντικειμένων που συναντά το ζώο. Ο ερεθισμός αυτών των οργανιδίων οδηγεί στο περιγραφόμενο παράδειγμα στον τερματισμό της κινητικής αντίδρασης.

Χαρακτηριστικό της αντίδρασης θυγμοταξίας είναι ότι συχνά εξασθενεί και στη συνέχεια σταματά αφού αγγίξει το αντικείμενο με τη μέγιστη επιφάνεια του σώματος: το παπούτσι που προσκολλάται στο αντικείμενο αρχίζει να αντιδρά σε ένα διαφορετικό ερέθισμα σε αυξανόμενο βαθμό και όλο και περισσότερο διαχωρίζεται από το αντικείμενο. Τότε, αντίθετα, ο ρόλος του απτικού ερεθίσματος αυξάνεται ξανά κ.ο.κ. Ως αποτέλεσμα, το ζώο κάνει ρυθμικές ταλαντευτικές κινήσεις κοντά στο αντικείμενο.

Το παπούτσι έχει επίσης ξεκάθαρα εκφρασμένο προσανατολισμό στο κατακόρυφο επίπεδο, που βρίσκει την έκφρασή του στην τάση κολύμβησης προς τα πάνω (αρνητικός γεωτάξος - προσανατολισμός με τη δύναμη της βαρύτητας). Δεδομένου ότι ειδικά οργανίδια βαρυτικής ευαισθησίας δεν βρέθηκαν στο paramecium, προτάθηκε ότι τα περιεχόμενα των πεπτικών κενοτοπίων ενεργούν σε αυτό σαν στατοκύστεις* ανώτερων ζώων. Η εγκυρότητα αυτής της ερμηνείας επιβεβαιώνεται από το γεγονός ότι ένα παπούτσι που κατάπιε μεταλλική σκόνη στο πείραμα δεν επιπλέει πλέον προς τα πάνω, αλλά προς τα κάτω, εάν τοποθετηθεί ένας μαγνήτης από πάνω του. Σε αυτή την περίπτωση, το περιεχόμενο του κενοτόπιου (μεταλλική σκόνη) δεν πιέζει πλέον στο κάτω μέρος του, αλλά, αντίθετα, στο πάνω μέρος του, το οποίο, προφανώς, είναι ο λόγος για τον επαναπροσανατολισμό της κατεύθυνσης της κίνησης των ζώων κατά 180 °

* Η στατοκύστη είναι ένα όργανο αίσθησης ισορροπίας, το κύριο μέρος του οποίου αποτελείται από μια κλειστή κοιλότητα με έναν στατόλιθο που περιλαμβάνεται σε αυτό - ένα "βότσαλο" (ορυκτό σκυρόδεμα).

Εκτός από τις προαναφερθείσες αντιδράσεις taxis, πρωτόζωα έχουν επίσης καθιερωθεί ως απόκριση σε χημικά ερεθίσματα (χημειοτάξη), ηλεκτρικό ρεύμα (γαλβανοταξία) κ.λπ. Μερικά από τα πρωτόζωα αντιδρούν ασθενώς στο φως, ενώ σε άλλα αυτή η αντίδραση εκφράζεται πολύ καθαρά. Έτσι, η φωτοταξία εμφανίζεται σε ορισμένα είδη αμοιβάδων και βλεφαρίδων σε αρνητική μορφή και η βλεφαροειδής Blepharisma είναι ακόμη εξοπλισμένη με φωτοευαίσθητη χρωστική ουσία, αλλά, κατά κανόνα, οι βλεφαρίδες δεν ανταποκρίνονται στις αλλαγές του φωτισμού. Είναι ενδιαφέρον να σημειωθεί ότι στα πρωτόζωα που αντιδρούν ασθενώς στο φως, παρατηρήθηκαν φαινόμενα άθροισης των αντιδράσεων σε μηχανικά ερεθίσματα εάν τα τελευταία συνδυάζονταν με ερεθίσματα φωτός. Αυτός ο συνδυασμός μπορεί να αυξήσει την απόκριση οκτώ φορές σε σύγκριση με την απόκριση μόνο στη μηχανική διέγερση.

Σε αντίθεση με τα βλεφαροειδή, σε πολλά μαστιγωτά, ειδικά στο euglena, η θετική φωτοταξία εκφράζεται πολύ καθαρά. βιολογικής σημασίαςΑυτό το ταξί δεν αμφισβητείται, αφού η αυτότροφη διατροφή του euglena απαιτεί ηλιακή ενέργεια. Η Euglena κολυμπά προς την πηγή φωτός σε μια σπείρα, την ίδια στιγμή, όπως αναφέρθηκε ήδη, περιστρέφοντας γύρω από τον δικό της άξονα. Αυτό είναι σημαντικό, καθώς η Euglena, όπως και κάποια άλλα πρωτόζωα που αντιδρούν έντονα και θετικά στο φως, έχουν καλά ανεπτυγμένους φωτοϋποδοχείς. Αυτά είναι χρωστικές κηλίδες, μερικές φορές ακόμη και εξοπλισμένες με αντανακλαστικούς σχηματισμούς που επιτρέπουν στο ζώο να εντοπίζει τις ακτίνες φωτός. Προχωρώντας προς την πηγή φωτός με τον τρόπο που περιγράφηκε, η ευγλένα στρέφεται προς αυτήν είτε από την «τυφλή» (ραχιαία) πλευρά ή την «όραση» (κοιλιακή) πλευρά. Και κάθε φορά που το τελευταίο (με ένα μη θωρακισμένο τμήμα του «ματιού») αποδεικνύεται ότι είναι στραμμένο προς την πηγή φωτός, η τροχιά της κίνησης διορθώνεται στρέφοντας σε μια ορισμένη γωνία προς αυτήν την πηγή. Συνεπώς, η κίνηση της ευγλένας προς το φως καθορίζεται από θετική φωτοκλινοταξία και στην περίπτωση έκθεσης σε δύο πηγές φωτός, η εναλλασσόμενη διέγερση του φωτοϋποδοχέα είτε στα αριστερά είτε στα δεξιά δίνει στην κίνηση της ευγλένας μια ομοιότητα προς τα έξω. στη συμπεριφορά τροποταξίας αμφοτερόπλευρα συμμετρικών ζώων με ζευγαρωμένα μάτια (Εικ. 28), η οποία θα συζητηθεί παρακάτω.

Τα «μάτια» περιγράφονται και σε άλλα μαστιγωτά. Για παράδειγμα, ένα ογκώδες έντονο κόκκινο μάτι έχει το Collodictyon sparsevacuolata, έναν περίεργο πρωτίστα με 2-4 μαστίγια και μια αμοιβοειδή εμφάνιση, ικανό να κινείται γρήγορα τόσο με τη βοήθεια μαστιγών όσο και με τη βοήθεια προγόνων. Η φωτοαντίληψη είναι ιδιαίτερα περίπλοκη στο μαστίγιο Pauchetia (Dinoflagellata), το οποίο έχει ήδη ανάλογα των βασικών τμημάτων του οφθαλμού των πολυκύτταρων ζώων, το σημείο χρωστικής είναι εξοπλισμένο όχι μόνο με μια αδιαφανή οθόνη (ανάλογο της μεμβράνης της χρωστικής), αλλά και με ημιδιαφανής σχηματισμός με τη μορφή σφαιρικού φακού (ανάλογο του φακού). Ένα τέτοιο "μάτι" επιτρέπει όχι μόνο τον εντοπισμό των ακτίνων φωτός, αλλά και τη συλλογή, σε κάποιο βαθμό την εστίασή τους.

Ρύζι. 28. Η τροχιά της κίνησης του euglena υπό την επίδραση δύο εξίσου έντονων πηγών φωτός (σύμφωνα με Buder)

Τόσο τα προκαρυωτικά όσο και τα ευκαρυωτικά μπορούν να περιέχουν δομές γνωστές ως βλεφαρίδες και μαστίγια. Αυτές οι αποφύσεις στην επιφάνεια των κυττάρων βοηθούν σε αυτές.

Χαρακτηριστικά και λειτουργίες

Τα μαστίγια και τα μαστίγια είναι αποφύσεις από ορισμένα κύτταρα απαραίτητα για την κυτταρική κίνηση (κίνηση). Βοηθούν επίσης να μετακινηθούν οι ουσίες γύρω από τα κύτταρα και να τα καθοδηγήσουν στα σωστά σημεία.

Τα μαστίγια και τα μαστίγια σχηματίζονται από εξειδικευμένες ομάδες μικροσωληνίσκων που ονομάζονται βασικά σώματα.

Εάν οι εκβολές είναι σύντομες και πολυάριθμες, ονομάζονται βλεφαρίδες. Εάν είναι μακρύτερα και λιγότερο πολυάριθμα (συνήθως μόνο ένα ή δύο), ονομάζονται μαστίγια.

Δομή

Τυπικά, οι βλεφαρίδες και τα μαστίγια έχουν έναν πυρήνα που αποτελείται από μικροσωληνίσκους συνδεδεμένους με , διατεταγμένους σε μοτίβο 9 + 2. Ο δακτύλιος των εννέα μικροσωληνίσκων έχει δύο ειδικούς μικροσωληνίσκους στο κέντρο του που κάμπτουν τις βλεφαρίδες ή τα μαστίγια. Αυτός ο τύπος οργάνωσης βρίσκεται στη δομή των περισσότερων βλεφαρίδων και μαστιγίων.

Πού συναντιούνται;

Τόσο οι βλεφαρίδες όσο και τα μαστίγια βρίσκονται σε πολλούς τύπους κυττάρων. Για παράδειγμα, το σπέρμα πολλών ζώων, τα φύκια, ακόμη και οι φτέρες έχουν μαστίγια. Τα βλεφαρίδες μπορούν να βρεθούν σε κύτταρα σε ιστούς όπως η αναπνευστική οδός και η γυναικεία αναπαραγωγική οδός.