Silia dan flagela: deskripsi singkat, struktur dan peran dalam sel. Struktur dan keanekaragaman flagela Habitat organisme uniseluler paling sederhana

Bentuk yang lebih kompleks adalah gerakan yang dilakukan dengan bantuan flagela dan silia. Bentuk gerakan flagellar merupakan ciri dari kelas flagellata.

Flagela adalah hasil tertipis dari tubuh. Jumlah mereka dalam spesies yang berbeda berbeda - dari satu hingga puluhan dan bahkan ratusan.

Setiap flagel berasal dari granula basal kecil yang disebut blepharoplast, terletak di sitoplasma. Dengan demikian, bagian flagel yang berbatasan langsung dengan butiran basal melewati sitoplasma (disebut benang akar), dan kemudian melewati pelikel ke luar. Mekanisme pergerakan flagela berbeda pada spesies yang berbeda. Dalam kebanyakan kasus, itu bermuara pada gerakan rotasi. Flagela menggambarkan sosok kerucut, dengan puncaknya menghadap ke tempat perlekatannya. Efek mekanis terbesar dicapai ketika sudut yang dibentuk oleh puncak kerucut adalah 40-46°. Kecepatan gerakan berbeda, bervariasi pada spesies yang berbeda antara 10 dan 40 putaran per detik. Yang paling sederhana adalah, seolah-olah, "disekrup" ke dalam media cair yang mengelilinginya.

Sering gerakan berputar flagel dikombinasikan dengan gerakannya yang bergelombang. Biasanya, selama gerakan translasi, tubuh protozoa itu sendiri berputar di sekitar sumbu longitudinal.

Skema yang diuraikan berlaku untuk sebagian besar bentuk berflagel tunggal.

Pada poliflagellata, pergerakan flagela mungkin bersifat berbeda, khususnya flagela dapat berada pada bidang yang sama tanpa membentuk kerucut rotasi.

Beras. Potongan melintang flagela Pseudotrichonympha (gambar diambil dari foto mikroskop elektron). Sembilan fibril ganda perifer dan sepasang fibril sentral terlihat di setiap flagel.

Studi mikroskopis elektron tahun terakhir menunjukkan bahwa struktur ultramikroskopis internal flagela sangat kompleks. Di luar, flagel dikelilingi oleh membran tipis, yang merupakan kelanjutan langsung dari lapisan ektoplasma paling dangkal - pelikel. Rongga internal flagel diisi dengan isi sitoplasma. Sebelas filamen terbaik (fibril) berjalan di sepanjang sumbu longitudinal flagel, yang sering ganda (Gbr.). Fibril ini selalu tersusun secara teratur. Sembilan dari mereka (sederhana atau ganda) terletak di sepanjang pinggiran, membentuk bersama, seolah-olah, sebuah silinder. Dua fibril menempati posisi sentral. Untuk mendapatkan gambaran tentang ukuran semua formasi ini, cukup dikatakan bahwa diameter fibril perifer adalah sekitar 350 A (angstrom). Angstrom adalah satuan panjang yang sama dengan 0,0001 mikron, dan satu mikron sama dengan 0,001 mm. Struktur ini, yang ukurannya tidak signifikan, telah tersedia untuk dipelajari karena pengenalan mikroskop elektron ke dalam teknologi mikroskopis.

Signifikansi fungsional fibril flagel tidak dapat dianggap dijelaskan secara definitif. Rupanya, beberapa dari mereka (mungkin perifer) berperan aktif dalam fungsi motorik flagel dan mengandung molekul protein khusus yang dapat berkontraksi, sementara yang lain mendukung struktur elastis yang memiliki nilai pendukung.

Silia berfungsi sebagai organel untuk pergerakan ciliata. Biasanya jumlah mereka pada setiap individu sangat besar dan diukur dalam beberapa ratus, ribuan bahkan puluhan ribu. Mekanisme pergerakan silia agak berbeda dari flagela.

Setiap bulu mata membuat gerakan mendayung. Dia dengan cepat dan kuat membungkuk ke satu sisi, dan kemudian perlahan-lahan meluruskan.

Aksi bersama sejumlah besar silia, pemukulan yang terkoordinasi, menyebabkan gerakan maju yang cepat dari protozoa.

Setiap silia silia, seperti yang ditunjukkan oleh penelitian terbaru, adalah formasi kompleks, dalam strukturnya sesuai dengan flagel. Di dasar setiap silia, selalu ada apa yang disebut butiran basal (jika tidak, kinetosoma), bagian penting dari aparatus silia.

Di banyak ciliate, silia individu terhubung satu sama lain, membentuk struktur struktur yang lebih kompleks (membranella, cirri, dll.) Dan tindakan mekanis yang lebih efisien.

Beberapa protozoa yang sangat terorganisir (ciliates, radiolaria) dicirikan oleh bentuk gerakan lain - kontraksi. Tubuh protozoa tersebut dapat dengan cepat mengubah bentuknya, dan kemudian kembali ke keadaan semula lagi.

Kemampuan untuk berkontraksi dengan cepat disebabkan oleh keberadaan serat khusus paling sederhana di tubuh - myonemes - formasi yang mirip dengan otot-otot hewan multiseluler.

Beberapa protozoa juga memiliki bentuk gerakan lain.

Mobilitas banyak protista disediakan oleh adanya flagela atau silia. Keduanya diatur dengan cara yang sama. Flagela dalam protozoa dan flagela atau sel silia hewan dan tumbuhan multiseluler selalu hanya merupakan bagian dari sistem lokomotor sel, yang terdiri dari kinetosom (atau sentriol), flagel (atau undulipodium) dan pertumbuhan akar kinetosom ( atau turunannya (derivatives)). Selain gerakan di kolom air, flagela dan silia digunakan untuk perlekatan sementara atau permanen pada substrat atau untuk menciptakan aliran makanan air saat memakan partikel tersuspensi.

Flagela adalah pertumbuhan tubuler dari permukaan sel, dikelilingi oleh membran yang berfungsi sebagai kelanjutan dari membran yang menutupi seluruh sel. Ini berisi seikat fibril protein, yang disebut aksonem. Aksonem atau filamen aksial adalah formasi mikrotubulus yang terdiri dari dua mikrotubulus pusat yang dikelilingi oleh cincin sembilan pasang (ganda) mikrotubulus, yang terdiri dari subfibril yang menyatu satu sama lain. Struktur halus flagela semua organisme eukariotik secara mengejutkan seragam dalam fitur utamanya.

Elemen terpenting dari sistem flagela adalah badan basal atau kinetosom. Ini adalah silinder, yang dindingnya dibentuk oleh sembilan kelompok mikrotubulus, disatukan menjadi tiga (kembar tiga). Paling sering, dua kinetosom hadir dalam sel, terletak kira-kira pada sudut kanan satu sama lain. Satu atau dua flagela berangkat dari mereka. Kinetosom tidak mengapung di sitoplasma dengan sendirinya, karena difiksasi oleh sistem akar.

Ide-ide modern tentang sistem Protista sebagian besar didasarkan pada struktur flagel dan turunannya. Distribusi flagela dan silia yang luas di antara mereka memungkinkan untuk membandingkan hampir semua taksa satu sama lain, dan juga memungkinkan untuk menggunakan karakter tambahan dari aparatus flagela, yang jumlahnya sudah mendekati 100, dalam taksonomi dan filogeni. Banyak fitur struktural flagellata, termasuk bentuk tubuh, ditentukan oleh keberadaan sistem aneh ini di dalamnya.

Jumlah flagela, panjang relatif dan absolutnya, tempat dan metode penempelan flagela, sifat pergerakannya, orientasinya sangat beragam dalam kelompok yang berbeda, tetapi konstan dalam kelompok individu organisme terkait.

Biasanya, 4 morfotipe flagellata dibedakan.

isokon memiliki 2 hingga 8 flagela dengan panjang yang sama, diarahkan ke satu arah, dengan cara pemukulan yang sama. Ini termasuk sebagian besar sel motil ganggang hijau.

Anisokon memiliki 2 flagela dengan panjang yang tidak sama, diarahkan ke satu arah, berbeda dalam cara memukulnya. Flagela seperti itu adalah ciri khas dari flagellata yang tidak berwarna.

Pada heterokont ada 2 flagela dengan panjang yang tidak sama (satu mengarah ke depan, yang lain ke belakang), berbeda dalam cara memukulnya. Mereka juga merupakan ciri sel motil alga, dan yang disebut jamur zoospora, dan flagellata tidak berwarna.

Stephanokonty memiliki mahkota flagela di ujung anterior sel. Ini adalah karakteristik gamet poliflagel dan zoospora dari beberapa ganggang hijau.

Bentuk berflagel tunggal biasanya tidak dibedakan menjadi kelompok khusus. Banyak dari mereka dianggap sebagai individu yang kehilangan flagel untuk kedua kalinya, karena sebagian besar memiliki satu lagi kinetosom tanpa flagela.

Fungsi utama dari flagel adalah gerakan. Dalam kerja aktif flagel, mikrotubulus perifer dan pegangannya, yang memiliki aktivitas ATPase, adalah prinsip penggerak. Mikrotubulus pusat memiliki nilai referensi. Bentuk gerakan flagel berbeda, tetapi biasanya gerakan heliks, memungkinkan flagela untuk "memutar" ke dalam air, membuat hingga 40 putaran per detik. Pada ciliata dan protista berflagel, pergerakan silia diatur menurut jenis gelombang metachronal. Flagela dan silia sering digunakan untuk nutrisi juga. Di antara flagellata, ada spesies yang menghabiskan sebagian besar siklus hidupnya dalam keadaan terikat. Selama periode ini, flagel kehilangan fungsi gerakannya yang biasa dan berubah menjadi organel perlekatan, tangkai atau kaki. Fungsi lain dari flagel adalah, dengan gerakannya, ia membersihkan permukaan tubuh dari partikel asing kecil yang menempel padanya.

Organel endoplasma

Dalam endoplasma protista ada satu atau lebih inti, serta semua organel dan struktur yang menjadi ciri sel eukariotik: RE, ribosom, aparatus Golgi, mitokondria, peroksisom, hidrogenosom, plastida (dalam protista autotrofik), lisosom, vakuola pencernaan. Beberapa protista juga memiliki organel khusus hanya untuk mereka.

Ekstrusom. Organel-organel ini adalah vakuola khusus yang dikelilingi oleh membran, yang pada ekstrusi matang biasanya berkontak dengan plasmalemma. Menanggapi berbagai rangsangan eksternal (mekanik, kimia, listrik, dll.), mereka membuang isinya. Dalam strukturnya, ini adalah mukopolisakarida (senyawa kompleks karbohidrat dengan protein). Ada 10 jenis ekstrusom yang dikenal. Beberapa mengandung zat beracun yang dapat melumpuhkan dan membunuh korban (protozoa dan organisme kecil lainnya). Lainnya melakukan fungsi pelindung atau memfasilitasi gerakan dengan mengeluarkan lendir.

Plastida. Plastida hadir dalam protista fototrofik dan terkait dan diwakili oleh kloroplas dan leukoplas. Pigmen utama kloroplas adalah klorofil. Berbagai kelompok protista fototrofik dicirikan oleh set klorofil tertentu. Dari pigmen sekunder dalam alga, karoten dan xantofil ditemukan, yang dalam konsentrasi tinggi dapat menutupi klorofil hijau dan memberi kloroplas berbagai warna dari kuning-hijau hingga coklat kemerahan.

Aparatus Golgi telah ditemukan di hampir semua spesies protista yang dipelajari. Paling sering, aparatus Golgi terletak berdekatan dengan nukleus dan diwakili oleh satu atau lebih tumpukan tangki datar (dictyosom) yang dikelilingi oleh vesikel kecil. Namun, aparatus Golgi di beberapa protista dibentuk oleh tangki tunggal. Tidak adanya dictyosom biasanya ditafsirkan sebagai fitur primitif. Namun, tidak adanya dictyosom pada protista modern tidak dapat dengan jelas menunjukkan keprimitifannya, karena pembentukan dan pembongkaran dictyosom sangat bergantung pada pengaruh eksternal pada sel (misalnya, penurunan konsentrasi oksigen di lingkungan) atau pada penataan ulang fisiologis sel. protista itu sendiri (transisi ke encystation).

Lisosom dan organel dan inklusi lainnya. Dalam sel protista, seperti pada sel hewan multiseluler, ada lisosom. Badan sitoplasma ini dalam bentuk vesikel kecil (lisosom primer) terbentuk di aparatus Golgi. Enzim hidrolitik pencernaan terlokalisasi di dalamnya. Lisosom sekunder, atau vakuola pencernaan, diekspresikan dengan baik hanya pada protista heterotrofik yang makan dengan fagositosis.

Endoplasma berbagai protista mengandung lebih banyak atau lebih sedikit nutrisi cadangan yang digunakan dalam proses metabolisme. Paling sering, ini adalah berbagai polisakarida (glikogen, pati, amiloplektin, dll.), Seringkali lipid dan inklusi lemak lainnya. Jumlah zat cadangan tergantung pada keadaan fisiologis protozoa, sifat dan jumlah makanan, pada tahap siklus hidup, dan sangat bervariasi. Namun, beberapa kelompok besar protista menyimpan zat tertentu. Misalnya, Euglenoid menyimpan paramil, yang tidak ditemukan pada protista lain.

Tubuh Protozoa tersusun atas sitoplasma dan satu atau lebih inti. Nukleus dikelilingi oleh membran ganda dan mengandung kromatin, yang meliputi asam deoksiribonukleat (DNA), yang menentukan informasi genetik sel. Sebagian besar protozoa memiliki nukleus vesikular dengan sejumlah kecil kromatin yang terkumpul di sepanjang pinggiran nukleus atau dalam badan intranuklear, kariosom. Mikronukleus ciliates adalah inti masif dengan sejumlah besar kromatin. Komponen sel umum dari sebagian besar protozoa termasuk mitokondria dan aparatus Golgi.

Permukaan badan bentuk amoeboid(sarkodal, serta beberapa tahap siklus hidup kelompok lain) ditutupi dengan membran sel setebal sekitar 100 A. Sebagian besar protozoa memiliki cangkang yang lebih padat, tetapi elastis, pelikel. Tubuh banyak flagellata ditutupi dengan periplast yang dibentuk oleh serangkaian fibril longitudinal yang menyatu dengan pelikel. Banyak protozoa memiliki fibril pendukung khusus, seperti fibril pendukung membran bergelombang di trypanosomes dan Trichomonas.

Cangkang tebal dan keras memiliki bentuk istirahat dari protozoa, kista. Shell amuba, foraminifera dan beberapa protozoa lainnya tertutup dalam rumah atau cangkang.

Tidak seperti sel organisme multiseluler sel yang paling sederhana adalah organisme yang lengkap. Untuk melakukan beragam fungsi tubuh dalam tubuh yang paling sederhana, formasi struktural, organel, dapat berspesialisasi. Menurut tujuannya, organel protozoa dibagi menjadi organel gerak, nutrisi, ekskresi, dll.

Sangat beragam organel gerak protozoa. Bentuk amoeboid bergerak melalui pembentukan tonjolan sitoplasma, pseudopodia. Jenis gerakan ini disebut amoeboid dan ditemukan di banyak kelompok protozoa (sarcode, bentuk sporozoa aseksual, dll.). Flagela dan silia berfungsi sebagai organel khusus untuk pergerakan. Flagela adalah ciri khas kelas flagellata, serta gamet perwakilan kelas lain. Mereka sedikit dalam kebanyakan bentuk (dari 1 hingga 8). Jumlah silia, yang merupakan organel pergerakan ciliate, dapat mencapai beberapa ribu dalam satu individu. Sebuah studi mikroskop elektron menunjukkan bahwa flagela dan silia di Protozoa, Metazoa dan sel tumbuhan dibangun menurut satu jenis. Dasar mereka adalah seikat fibril, terdiri dari dua pusat dan sembilan yang berpasangan, perifer.

turniket dikelilingi oleh cangkang yang merupakan perpanjangan dari membran sel. Fibril pusat hanya ada di bagian bebas dari tourniquet, dan fibril perifer masuk jauh ke dalam sitoplasma, membentuk butiran basal - blepharoplast. Tourniquet dapat dihubungkan ke sitoplasma untuk jarak yang cukup jauh oleh membran tipis - membran bergelombang. Aparat ciliary ciliate dapat mencapai kompleksitas yang cukup besar dan berdiferensiasi menjadi zona yang melakukan fungsi independen. Silia sering menyatu dalam kelompok, membentuk paku dan membran. Setiap silia dimulai dari butiran basal, kinetosom, yang terletak di lapisan permukaan sitoplasma. Kumpulan kinetosom membentuk infracilia. Knetosom berkembang biak hanya dengan membelah diri menjadi dua dan tidak dapat muncul lagi. Dengan pengurangan aparatus flagel sebagian atau seluruhnya, infrasilia tetap ada dan selanjutnya menimbulkan silia baru.

Pergerakan protozoa sangat beragam, dan pada jenis protozoa ini ada metode penggerak yang sama sekali tidak ada pada hewan multiseluler. Ini adalah cara pergerakan amuba yang aneh dengan bantuan "transfusi" plasma dari satu bagian tubuh ke bagian lain. Perwakilan lain dari protozoa, gregarine, bergerak dengan cara "reaktif" yang aneh - dengan mengeluarkan lendir dari ujung posterior tubuh, "mendorong" hewan ke depan. Ada juga protozoa yang secara pasif melayang-layang di dalam air.

Namun, sebagian besar protozoa bergerak aktif dengan bantuan struktur khusus yang menghasilkan gerakan berirama - flagela atau silia. Efektor ini adalah pertumbuhan plasma yang melakukan gerakan berosilasi, rotasi, atau seperti gelombang. Flagela, pertumbuhan seperti rambut panjang, dimiliki oleh protozoa primitif yang telah disebutkan, yang menerima namanya karena formasi ini. Dengan bantuan flagela, tubuh hewan (misalnya, euglena) dibawa ke dalam gerakan translasi spiral. Beberapa flagellata laut, menurut ilmuwan Norwegia I. Trondsen, berputar ketika bergerak di sekitar sumbu dengan kecepatan hingga 10 putaran per detik, dan kecepatan translasi dapat mencapai 370 mikron per detik. Flagellata laut lainnya (dari antara dinoflagellata) mengembangkan kecepatan dari 14 hingga 120 mikron per detik atau lebih. Aparatus efektor yang lebih kompleks adalah silia yang menutupi tubuh ciliata dalam jumlah besar. Sebagai aturan, penutup silia terletak tidak merata, silia mencapai panjang yang berbeda di berbagai bagian tubuh, membentuk segel berbentuk cincin (membranella), dll.

Contoh diferensiasi kompleks tersebut adalah ciliates dari genus Stilonychia. Organel khas hewan-hewan ini memungkinkan mereka tidak hanya berenang, tetapi juga "berlari" di atas substrat padat, baik ke depan maupun ke belakang. Telah ditetapkan bahwa koordinasi metode dan arah penggerak ini, serta "peralihan" mereka, dilakukan oleh mekanisme khusus yang dilokalisasi di tiga pusat dan dua sumbu gradien eksitasi di sitoplasma.

Flagela dan silia digerakkan oleh kontraksi miofibril, yang membentuk serat, mionema, sesuai dengan otot hewan multiseluler. Di sebagian besar protozoa, mereka adalah alat lokomotor utama, dan bahkan perwakilan paling primitif dari tipe flagelata memilikinya. Myoneme diatur dalam urutan yang ketat, paling sering dalam bentuk cincin, benang atau pita memanjang, dan dalam perwakilan yang lebih tinggi dan dalam bentuk sistem khusus. Dengan demikian, Caloscolex ciliate memiliki sistem khusus myonemes membranla perioral, faring, hindgut, sejumlah retraktor bagian tubuh individu, dll.

Sangat menarik untuk dicatat bahwa, sebagai suatu peraturan, mionema memiliki struktur yang homogen, yang sesuai dengan otot polos hewan multiseluler, tetapi kadang-kadang ada juga mionema lurik melintang, sebanding dengan otot lurik hewan tingkat tinggi. Semua fibril kontraktil berfungsi untuk melakukan gerakan cepat efektor individu (dalam protozoa, pertumbuhan seperti jarum, formasi seperti tentakel, dll.). Sistem kompleks mionem memungkinkan protozoa untuk menghasilkan tidak hanya gerakan kontraktil tubuh yang sederhana, tetapi juga cukup beragam gerakan lokomotor dan non-lokomotor khusus.

Pada protozoa yang tidak memiliki mionem (amuba, rhizopoda, sporozoa, dengan satu pengecualian, dan beberapa protozoa lainnya), gerakan kontraktil terjadi langsung di sitoplasma. Jadi, ketika amuba bergerak di lapisan luar sitoplasma, di ektoplasma, proses kontraktil asli terjadi. Bahkan dimungkinkan untuk menetapkan bahwa fenomena ini terjadi setiap kali di bagian "belakang" (dalam kaitannya dengan arah gerakan) tubuh amuba.

Jadi, bahkan sebelum munculnya efektor khusus, pergerakan hewan di ruang angkasa dilakukan dengan kontraksi. Ini adalah fungsi kontraktil, yang dibawa dalam protozoa oleh mionem, dan dalam otot multiseluler, yang menyediakan semua keragaman dan kompleksitas aktivitas motorik hewan pada semua tahap filogenesis.

Kinesis

Penggerak yang paling sederhana dilakukan dalam bentuk kinesis - gerakan naluriah dasar. Contoh khas kinesis adalah ortokinesis - gerakan translasi dengan kecepatan variabel. Jika misalnya terjadi gradien suhu (perbedaan suhu) di suatu daerah tertentu, maka pergerakan sepatu akan semakin cepat, semakin jauh hewan tersebut dari tempat dengan suhu optimum. Akibatnya, di sini intensitas tindakan perilaku (lokomotor) secara langsung ditentukan oleh struktur spasial dari stimulus eksternal.

Berbeda dengan ortokinesis, pada klinokinesis terjadi perubahan arah gerakan. Perubahan ini tidak disengaja, tetapi bersifat coba-coba, akibatnya hewan akhirnya memasuki zona dengan parameter rangsangan yang paling menguntungkan. Frekuensi dan intensitas perubahan ini (oleh karena itu, sudut rotasi) bergantung pada intensitas stimulus (atau rangsangan) (negatif) yang bekerja pada hewan. Dengan melemahnya kekuatan stimulus ini, intensitas klinokinesis juga menurun. Jadi, di sini juga, hewan bereaksi terhadap gradien stimulus, tetapi tidak dengan menambah atau mengurangi kecepatan gerakan, seperti dalam ortokinesis, tetapi dengan memutar sumbu tubuh, yaitu. perubahan vektor aktivitas motorik.

Seperti yang dapat kita lihat, penerapan gerakan naluriah paling primitif - kinesis - ditentukan oleh pengaruh langsung gradien intensitas faktor eksternal yang signifikan secara biologis. Peran proses internal yang terjadi di sitoplasma terletak pada kenyataan bahwa mereka memberikan tindakan perilaku "dorongan pertama", seperti pada hewan multiseluler.

Orientasi

Kita telah melihat dari contoh kinesis bahwa gradien rangsangan eksternal bertindak dalam protozoa secara bersamaan sebagai rangsangan pemicu dan pemandu. Ini terutama terlihat dalam klinokinesis. Namun, perubahan posisi hewan di ruang angkasa belum benar-benar berorientasi di sini, karena tidak terarah. Untuk mencapai efek biologis penuh, gerakan klinokinetik, serta ortokinetik, memerlukan koreksi tambahan, yang memungkinkan hewan untuk bernavigasi secara lebih memadai di lingkungannya sesuai dengan sumber iritasi, dan tidak hanya mengubah sifat gerakan dalam kondisi yang merugikan.

Elemen orientasi dalam perwakilan dari jenis yang dipertimbangkan dan pada invertebrata lain yang lebih rendah pada tingkat perkembangan mental tertentu adalah taksi paling sederhana. Dalam ortokinesis, komponen orientasi - ortotaksis - memanifestasikan dirinya dalam perubahan kecepatan gerakan tanpa mengubah arahnya dalam gradien stimulus eksternal. Dalam clinokineses, komponen ini disebut clinotaxis dan memanifestasikan dirinya dalam perubahan arah gerakan dengan sudut tertentu.

Beras. 26. Perilaku klinotaksis ciliates dalam gradien suhu. Begitu berada di zona hangat (atas), infusoria pergi ke zona yang lebih dingin (bawah) (menurut Jennings)

Seperti yang telah kita ketahui, taksi dipahami sebagai mekanisme orientasi spasial yang ditetapkan secara genetik dari aktivitas motorik hewan menuju kondisi lingkungan yang menguntungkan (taksi positif) atau menjauh dari kondisi lingkungan yang tidak menguntungkan (taksi negatif). Misalnya, termotaksis negatif diekspresikan dalam protozoa, sebagai suatu peraturan, pada fakta bahwa mereka berenang menjauh dari zona dengan suhu air yang relatif tinggi, lebih jarang dari zona dengan suhu rendah. Akibatnya, hewan menemukan dirinya dalam zona termal optimum tertentu (zona suhu yang disukai). Dalam kasus ortokinesis dalam gradien suhu, ortotermotaksis negatif memberikan jarak garis lurus dari kondisi termal yang tidak menguntungkan. Jika ada reaksi klinokinetik (Gbr. 26), maka klinokinetik memberikan perubahan yang jelas dalam arah gerakan, sehingga mengorientasikan gerakan klinokinetik acak dalam gradien stimulus (dalam contoh kami, dalam gradien termal).

Seringkali, klinotaksis memanifestasikan dirinya dalam gerakan seperti pendulum berirama (di tempat atau selama gerakan) atau dalam lintasan spiral hewan yang berenang. Dan di sini ada rotasi teratur sumbu tubuh hewan (pada hewan multiseluler hanya dapat menjadi bagian dari tubuh, misalnya, kepala) pada sudut tertentu.

Klinotaksis juga ditemukan saat bertemu dengan penghalang padat. Berikut adalah contoh perilaku ciliates (sepatu) yang sesuai. Setelah menemukan penghalang yang kokoh (atau jatuh ke zona dengan parameter lingkungan yang tidak menguntungkan lainnya), sepatu itu berhenti, sifat pemukulan silia berubah, dan hewan itu berenang kembali sedikit. Setelah itu, infusoria berbelok ke sudut tertentu dan berenang ke depan lagi. Ini berlanjut sampai dia berenang melewati rintangan (atau melewati zona yang tidak menguntungkan).

Beras. 27. Ketergantungan perilaku ciliates pada sudut pertemuan dengan rintangan (menurut Mawar). Lihat teks untuk penjelasan

Menurut data baru (V. Rose), ciliate, bagaimanapun, tidak selalu berperilaku seperti ini. Klinotaksis diamati hanya ketika bertemu rintangan pada sudut 65–85° (Gbr. 27, 1). Jika pertemuan terjadi pada sudut yang tepat, infusoria berbalik melalui sumbu melintang tubuh dan "memantul" kembali (Gbr. 27, 2). Jika hewan itu menemui rintangan di sepanjang garis singgung, ia berenang melewatinya, berbelok ke samping (Gbr. 27, 3).

Klinotaksis, meskipun mereka juga ditemukan pada hewan yang lebih terorganisir, termasuk dalam jenis taksi primitif. Protozoa tidak memiliki tropotaksis, karena tropotaksis melibatkan keberadaan organ sensorik yang terletak secara simetris.

Dalam contoh yang diberikan, reaksi protozoa (dalam hal ini, ciliates) terhadap suhu dan stimulus taktil (sentuhan) dijelaskan. Oleh karena itu, tentang termo- dan tigmotaksis, dalam kasus terakhir - tentang tigmoklinotaksis negatif, yang terjadi sebagai respons terhadap rangsangan taktil yang kuat (kontak dengan permukaan benda padat).

Jika, sebaliknya, sepatu itu tidak tersandung pada rintangan yang keras, tetapi pada benda lunak (misalnya, residu tanaman, kertas saring), ia bereaksi berbeda: dengan rangsangan sentuhan yang lemah, ciliate berhenti dan diterapkan ke permukaan ini sehingga luas maksimum benda yang bersentuhan dengan permukaan benda (tigmotaksis positif). Gambaran serupa juga diamati ketika modalitas lain mempengaruhi arah gerakan, yaitu. sifat positif atau negatif dari reaksi tergantung pada intensitas stimulus. Sebagai aturan, protozoa bereaksi positif terhadap rangsangan yang lemah, negatif terhadap rangsangan yang kuat, tetapi secara umum, protozoa cenderung menghindari efek samping daripada secara aktif mencari rangsangan positif.

Kembali ke tigmotaxis, penting untuk dicatat bahwa reseptor khusus untuk sensitivitas sentuhan ditemukan pada ciliates - "rambut" taktil, yang terutama menonjol di ujung anterior dan posterior tubuh. Formasi ini tidak berfungsi untuk mencari makanan, tetapi hanya untuk pemeriksaan taktil permukaan benda yang ditemui hewan. Iritasi organel ini mengarah pada contoh yang dijelaskan pada penghentian reaksi kinetik.

Ciri dari reaksi tigmotaksis adalah sering melemah dan kemudian berhenti setelah menyentuh objek dengan permukaan tubuh maksimum: sepatu yang menempel pada objek mulai bereaksi terhadap stimulus yang berbeda ke tingkat yang meningkat dan semakin banyak terpisah dari obyek. Kemudian, sebaliknya, peran stimulus taktil meningkat lagi, dan seterusnya. Akibatnya, hewan membuat gerakan osilasi berirama di dekat objek.

Sepatu juga memiliki orientasi yang dinyatakan dengan jelas dalam bidang vertikal, yang menemukan ekspresinya dalam kecenderungan untuk berenang ke atas (geotaksis negatif - orientasi oleh gaya gravitasi). Karena organel khusus sensitivitas gravitasi tidak ditemukan di paramecium, disarankan bahwa isi vakuola pencernaan bertindak di dalamnya seperti statokista* hewan tingkat tinggi. Validitas interpretasi ini dikonfirmasi oleh fakta bahwa sepatu yang menelan bubuk logam dalam percobaan tidak lagi mengapung ke atas, tetapi ke bawah, jika magnet ditempatkan di atasnya. Dalam hal ini, isi vakuola (serbuk logam) tidak lagi menekan bagian bawahnya, tetapi, sebaliknya, pada bagian atasnya, yang, jelas, merupakan alasan untuk reorientasi arah pergerakan hewan sebesar 180 °

* Statokista adalah organ keseimbangan, bagian utamanya terdiri dari rongga tertutup dengan statolit termasuk di dalamnya - "kerikil" (konkresi mineral).

Selain reaksi taksis yang disebutkan di atas, protozoa juga telah terbentuk sebagai respons terhadap rangsangan kimia (kemotaksis), arus listrik (galvanotaksis), dll. Beberapa protozoa bereaksi lemah terhadap cahaya, sementara pada yang lain reaksi ini dinyatakan dengan sangat jelas. Jadi, fototaksis muncul pada beberapa spesies amuba dan ciliate dalam bentuk negatif, dan Blepharisma ciliate bahkan dilengkapi dengan pigmen fotosensitif, tetapi, sebagai suatu peraturan, ciliate tidak merespons perubahan pencahayaan. Sangat menarik untuk dicatat bahwa pada protozoa yang bereaksi lemah terhadap cahaya, fenomena penjumlahan reaksi terhadap rangsangan mekanis dicatat jika yang terakhir dikombinasikan dengan rangsangan cahaya. Kombinasi ini dapat meningkatkan respons delapan kali lipat dibandingkan respons terhadap stimulasi mekanis saja.

Berbeda dengan ciliates, di banyak flagellata, terutama di euglena, fototaksis positif diekspresikan dengan sangat jelas. signifikansi biologis Taksi ini tidak diragukan lagi, karena nutrisi autotrofik euglena membutuhkan energi matahari. Euglena berenang menuju sumber cahaya dalam spiral, pada saat yang sama, seperti yang telah disebutkan, berputar di sekitar porosnya sendiri. Ini penting, karena Euglena, seperti beberapa protozoa lain yang bereaksi kuat dan positif terhadap cahaya, memiliki fotoreseptor yang berkembang dengan baik. Ini adalah bintik-bintik pigmen, kadang-kadang bahkan dilengkapi dengan formasi reflektif yang memungkinkan hewan untuk melokalisasi sinar cahaya. Bergerak menuju sumber cahaya dengan cara yang dijelaskan, euglena menoleh ke sisi "buta" (punggung) atau sisi "penglihatan" (perut). Dan setiap kali yang terakhir (dengan bagian "mata" yang tidak tertutup) ternyata menghadap ke sumber cahaya, lintasan gerakan dikoreksi dengan memutar pada sudut tertentu ke arah sumber ini. Akibatnya, pergerakan euglena menuju cahaya ditentukan oleh fotoklinotaksis positif, dan dalam kasus paparan dua sumber cahaya, stimulasi bolak-balik fotoreseptor baik di kiri atau di kanan memberikan gerakan euglena kemiripan luar. untuk perilaku tropotaksis hewan simetris bilateral dengan mata berpasangan (Gbr. 28), yang akan dibahas di bawah.

"Mata" juga dijelaskan dalam flagellata lain. Misalnya, mata merah besar yang cerah memiliki Collodictyon sparsevacuolata, protista aneh dengan 2–4 flagela dan penampilan amoeboid, mampu bergerak cepat baik dengan bantuan flagela maupun dengan bantuan proleg. Fotoresepsi sangat kompleks dalam flagellata Pauchetia (Dinoflagellata), yang sudah memiliki analog dengan bagian penting mata hewan multiseluler, bintik pigmen dilengkapi tidak hanya dengan layar buram (analog dari membran pigmen), tetapi juga dengan formasi tembus berupa lensa sferis (lensa analog). "Mata" semacam itu memungkinkan tidak hanya untuk melokalisasi sinar cahaya, tetapi juga untuk mengumpulkan, sampai batas tertentu memfokuskannya.

Beras. 28. Lintasan pergerakan euglena di bawah pengaruh dua sumber cahaya yang sama kuatnya (menurut Buder)

Baik prokariotik dan eukariotik dapat mengandung struktur yang dikenal sebagai silia dan flagela. Pertumbuhan di permukaan sel ini membantu mereka.

Fitur dan fungsi

Silia dan flagela adalah hasil dari sel-sel tertentu yang diperlukan untuk penggerak seluler (gerakan). Mereka juga membantu memindahkan zat di sekitar sel dan membimbing mereka ke tempat yang tepat.

Silia dan flagela terbentuk dari kelompok mikrotubulus khusus yang disebut badan basal.

Jika pertumbuhannya pendek dan banyak, mereka disebut silia. Jika mereka lebih panjang dan lebih sedikit (biasanya hanya satu atau dua), mereka disebut flagela.

Struktur

Biasanya, silia dan flagela memiliki inti yang terdiri dari mikrotubulus terhubung ke , diatur dalam pola 9 + 2. Cincin sembilan mikrotubulus memiliki dua mikrotubulus khusus di tengahnya yang melenturkan silia atau flagela. Jenis organisasi ini ditemukan dalam struktur sebagian besar silia dan flagela.

Di mana mereka bertemu?

Baik silia dan flagela ditemukan di banyak jenis sel. Misalnya, sperma banyak hewan, ganggang, dan bahkan pakis memiliki flagela. Silia dapat ditemukan di sel-sel dalam jaringan seperti saluran pernapasan dan saluran reproduksi wanita.