Ciglia e flagelli: una descrizione sintetica, struttura e ruolo nelle cellule. Struttura e diversità dei flagelli Habitat degli organismi unicellulari più semplici

Una forma più complessa è il movimento effettuato con l'aiuto di flagelli e ciglia. La forma del movimento flagellare è caratteristica della classe dei flagellati.

I flagelli sono le escrescenze più sottili del corpo. Il loro numero in specie diverse è diverso, da uno a molte decine e persino centinaia.

Ogni flagello ha origine da un piccolo granulo basale chiamato blefaroplasto, situato nel citoplasma. Pertanto, la parte del flagello direttamente adiacente al grano basale passa all'interno del citoplasma (è chiamato filo della radice) e quindi passa attraverso la pellicola verso l'esterno. Il meccanismo del movimento flagellare è diverso nelle diverse specie. Nella maggior parte dei casi, si tratta di movimento rotatorio. Il flagello descrive la figura di un cono, con l'apice rivolto verso il punto del suo attacco. Il massimo effetto meccanico si ottiene quando l'angolo formato dalla sommità del cono è di 40-46°. La velocità di movimento è diversa, varia nelle diverse specie tra 10 e 40 giri al secondo. Il più semplice è, per così dire, "avvitato" nel mezzo liquido che lo circonda.

Di frequente moto rotatorio flagello è combinato con il suo movimento ondulatorio. Di solito, durante il movimento traslatorio, il corpo del protozoo stesso ruota attorno ad un asse longitudinale.

Lo schema delineato è valido per la maggior parte delle forme a flagellazione singola.

Nei poliflagellati, il movimento dei flagelli può essere di natura diversa, in particolare i flagelli possono trovarsi sullo stesso piano senza formare un cono di rotazione.

Riso. Sezione trasversale dei flagelli di Pseudotrichonympha (disegno tratto da una fotografia al microscopio elettronico). Nove doppie fibrille periferiche e una coppia centrale di fibrille sono visibili in ciascun flagello.

Studi al microscopio elettronico anni recenti ha mostrato che la struttura ultramicroscopica interna dei flagelli è molto complessa. All'esterno, il flagello è circondato da una sottile membrana, che è una continuazione diretta dello strato più superficiale di ectoplasma: la pellicola. La cavità interna del flagello è piena di contenuto citoplasmatico. Undici filamenti più fini (fibrille) corrono lungo l'asse longitudinale del flagello, che sono spesso doppi (Fig.). Queste fibrille sono sempre disposte regolarmente. Nove di loro (semplici o doppi) giacciono lungo la periferia, formando insieme, per così dire, un cilindro. Due fibrille occupano una posizione centrale. Per avere un'idea delle dimensioni di tutte queste formazioni basti dire che il diametro delle fibrille periferiche è di circa 350 A (angstrom). Un angstrom è un'unità di lunghezza pari a 0,0001 micron e un micron è pari a 0,001 mm. Queste strutture, di dimensioni insignificanti, sono diventate disponibili per lo studio grazie all'introduzione del microscopio elettronico nella tecnologia microscopica.

Il significato funzionale delle fibrille di flagello non può essere considerato definitivamente chiarito. Apparentemente, alcuni di essi (probabilmente periferici) svolgono un ruolo attivo nella funzione motoria del flagello e contengono speciali molecole proteiche in grado di contrarsi, mentre altri sostengono strutture elastiche che hanno una valenza portante.

Le ciglia servono come organelli per il movimento dei ciliati. Di solito il loro numero in ogni individuo è molto grande e viene misurato in diverse centinaia, migliaia e persino decine di migliaia. Il meccanismo di movimento delle ciglia è alquanto diverso da quello dei flagelli.

Ogni ciglia fa movimenti di voga. Si piega rapidamente e con forza da un lato, quindi si raddrizza lentamente.

L'azione congiunta di un gran numero di ciglia, il cui battito è coordinato, provoca un rapido movimento in avanti del protozoo.

Ogni ciglio ciliare, come dimostrato dalle ultime ricerche, è una formazione complessa, nella sua struttura corrispondente al flagello. Alla base di ogni ciglio è sempre presente il cosiddetto grano basale (altrimenti cinetosoma), una parte importante dell'apparato ciliare.

In molti ciliati, le singole ciglia sono collegate tra loro, formando strutture di struttura più complessa (membrana, cirri, ecc.) e di azione meccanica più efficiente.

Alcuni protozoi altamente organizzati (ciliati, radiolari) sono caratterizzati da un'altra forma di movimento: la contrazione. Il corpo di tali protozoi è in grado di cambiare rapidamente forma e quindi tornare di nuovo al suo stato originale.

La capacità di contrarsi rapidamente è dovuta alla presenza nel corpo delle più semplici fibre speciali - mionemi - formazioni simili ai muscoli degli animali multicellulari.

Alcuni protozoi hanno anche altre forme di movimento.

La mobilità di molti protisti è fornita dalla presenza di flagelli o ciglia. Entrambi sono impostati allo stesso modo. I flagelli sia nei protozoi che nei flagelli o cellule ciliari di animali e piante multicellulari sono sempre solo una parte del sistema locomotore della cellula, che consiste in un cinetosoma (o centriolo), un flagello (o undulipodio) e escrescenze radicali del cinetosoma ( o suoi derivati ​​(derivati)). Oltre al movimento nella colonna d'acqua, flagelli e ciglia vengono utilizzati per l'attaccamento temporaneo o permanente al substrato o per creare flussi d'acqua alimentari quando si nutrono di particelle sospese.

Flagelloè un'escrescenza tubolare della superficie cellulare, circondata da una membrana che funge da continuazione della membrana che copre l'intera cellula. Contiene un fascio di fibrille proteiche, il cosiddetto axonema. Un axonema o filamento assiale è una formazione di microtubuli costituita da due microtubuli centrali circondati da un anello di nove coppie (doppietti) di microtubuli, costituiti da sottofibrille strettamente fuse l'una con l'altra. La struttura fine dei flagelli di tutti gli organismi eucarioti è sorprendentemente uniforme nelle sue caratteristiche principali.

L'elemento più importante del sistema flagellare è il corpo basale o cinetosoma. Questo è un cilindro, le cui pareti sono formate da nove gruppi di microtubuli, uniti in tre (triplette). Molto spesso, nella cellula sono presenti due cinetosomi, situati approssimativamente ad angolo retto l'uno rispetto all'altro. Da loro partono uno o due flagelli. Il cinetosoma non galleggia da solo nel citoplasma, poiché è fissato da un sistema di radici.

Le idee moderne sul sistema protista si basano in gran parte sulla struttura del flagello e dei suoi derivati. L'ampia distribuzione di flagelli e ciglia tra loro consente di confrontare quasi tutti i taxa tra loro e consente anche di utilizzare caratteri aggiuntivi dell'apparato flagellare, il cui numero si sta già avvicinando a 100, in tassonomia e filogenesi. Molte caratteristiche strutturali dei flagellati, inclusa la forma del corpo, sono determinate dalla presenza di questo peculiare sistema in essi.

Il numero dei flagelli, la loro lunghezza relativa e assoluta, il luogo e il metodo di attacco dei flagelli, la natura del loro movimento, il loro orientamento sono molto diversi nei diversi gruppi, ma sono costanti all'interno dei singoli gruppi di organismi correlati.

Di solito si distinguono 4 morfotipi di flagellati.

isoconti avere da 2 a 8 flagelli di uguale lunghezza, diretti in una direzione, con le stesse modalità di battitura. Questi includono la maggior parte delle cellule mobili delle alghe verdi.

Anisoconti hanno 2 flagelli di lunghezza diversa, diretti in una direzione, diversi nel modo in cui battono. Tali flagelli sono caratteristici dei flagellati incolori.

In eterocont ci sono 2 flagelli di lunghezza disuguale (uno diretto in avanti, l'altro all'indietro), diversi per il modo in cui battono. Sono inoltre caratteristici delle cellule mobili delle alghe, dei cosiddetti funghi zoospore e dei flagellati incolori.

Stephanokonty avere una corolla di flagelli all'estremità anteriore della cellula. Questo è caratteristico dei gameti poliflagellati e delle zoospore di alcune alghe verdi.

Le forme a flagello singolo di solito non si distinguono in un gruppo speciale. Molti di loro sono considerati individui che hanno perso il flagello per la seconda volta, poiché la stragrande maggioranza ha un altro cinetosoma senza flagelli.

La funzione principale del flagello è il movimento. Nel lavoro attivo del flagello, i microtubuli periferici e le loro anse, che hanno attività ATPasi, sono il principio guida. I microtubuli centrali hanno un valore di riferimento. Le forme di movimento del flagello sono diverse, ma di solito si tratta di un movimento elicoidale, che consente al flagellato di "avvitarsi" nell'acqua, compiendo fino a 40 rivoluzioni al secondo. Nei ciliati e nei protisti poliflagellati, il movimento delle ciglia è organizzato in base al tipo di onde metacronali. Flagelli e ciglia sono spesso usati anche per l'alimentazione. Tra i flagellati, ci sono specie che trascorrono la maggior parte del loro ciclo di vita in uno stato attaccato. Durante questo periodo, il flagello perde la sua consueta funzione di movimento e si trasforma in un organello di attaccamento, un gambo o una gamba. Un'altra funzione del flagello è che, con i suoi movimenti, pulisce la superficie del corpo dalle piccole particelle estranee che vi aderiscono.

Organelli endoplasmatici

Nell'endoplasma dei protisti sono presenti uno o più nuclei, oltre a tutti gli organelli e le strutture caratteristiche di una cellula eucariotica: ER, ribosomi, apparato di Golgi, mitocondri, perossisomi, idrogenosomi, plastidi (nei protisti autotrofi), lisosomi, vacuoli digestivi. Alcuni protisti hanno anche organelli specifici solo per loro.

estrusi. Questi organelli sono vacuoli speciali circondati da una membrana, che negli estrusi maturi di solito contatta il plasmalemma. In risposta a vari stimoli esterni (meccanici, chimici, elettrici, ecc.), ne buttano via il contenuto. Nella loro struttura si tratta di mucopolisaccaridi (composti complessi di carboidrati con proteine). Sono noti 10 diversi tipi di estruso. Alcuni contengono sostanze velenose che possono immobilizzare e uccidere la vittima (protozoi e altri piccoli organismi). Altri svolgono una funzione protettiva o facilitano il movimento secernendo muco.

plastidi. I plastidi sono presenti nei protisti fototrofici e correlati e sono rappresentati da cloroplasti e leucoplasti. I principali pigmenti dei cloroplasti sono le clorofille. Diversi gruppi di protisti fototrofici sono caratterizzati da determinati gruppi di clorofille. Dei pigmenti secondari nelle alghe si trovano caroteni e xantofille, che in alte concentrazioni possono mascherare la clorofilla verde e dare ai cloroplasti una varietà di colori dal giallo-verde al bruno-rossastro.

L'apparato del Golgi è stato trovato in quasi tutte le specie studiate di protisti. Molto spesso l'apparato del Golgi si trova adiacente al nucleo ed è rappresentato da una o più pile di cisterne piatte (dictosomi) circondate da piccole vescicole. Tuttavia, l'apparato del Golgi in alcuni protisti è formato da singole cisterne. L'assenza di dictyosomes è solitamente interpretata come una caratteristica primitiva. Tuttavia, l'assenza di dictyosomes nei moderni protisti non può indicare inequivocabilmente la loro primitività, poiché la formazione e il disassemblaggio dei dictyosomes dipendono in gran parte da influenze esterne sulla cellula (ad esempio una diminuzione della concentrazione di ossigeno nell'ambiente) o da riarrangiamenti fisiologici del protista stesso (transizione all'incistazione).

Lisosomi e altri organelli e inclusioni. Nelle cellule protiste, come nelle cellule degli animali multicellulari, ci sono lisosomi. Questi corpi citoplasmatici sotto forma di piccole vescicole (lisosomi primari) si formano nell'apparato del Golgi. In essi sono localizzati enzimi idrolitici digestivi. I lisosomi secondari, o vacuoli digestivi, sono ben espressi solo nei protisti eterotrofi che si nutrono per fagocitosi.

L'endoplasma di vari protisti contiene più o meno nutrienti di riserva utilizzati nei processi metabolici. Molto spesso si tratta di vari polisaccaridi (glicogeno, amido, amiloplectina, ecc.), Spesso lipidi e altre inclusioni di grasso. La quantità di sostanze di riserva dipende dallo stato fisiologico del protozoo, dalla natura e quantità di cibo, dallo stadio del ciclo vitale e varia ampiamente. Tuttavia, alcuni grandi gruppi di protisti immagazzinano sostanze specifiche. Ad esempio, gli euglenoidi immagazzinano il paramil, che non si trova in altri protisti.

Corpo il protozoo è costituito da citoplasma e uno o più core. Il nucleo è circondato da una doppia membrana e contiene la cromatina, che comprende l'acido desossiribonucleico (DNA), che determina l'informazione genetica della cellula. La maggior parte dei protozoi ha un nucleo vescicolare con una piccola quantità di cromatina raccolta lungo la periferia del nucleo o in un corpo intranucleare, il cariosoma. I micronuclei dei ciliati sono nuclei massicci con una grande quantità di cromatina. I componenti cellulari comuni della maggior parte dei protozoi includono i mitocondri e l'apparato del Golgi.

Superficie corpi di forme ameboidi(Sarcodi, così come alcune fasi del ciclo di vita di altri gruppi) è ricoperto da una membrana cellulare spessa circa 100 A. La maggior parte dei protozoi ha un guscio più denso, ma elastico, la pellicola. Il corpo di molti flagellati è ricoperto da un periplasto formato da una serie di fibrille longitudinali fuse con la pellicola. Molti protozoi hanno fibrille di supporto speciali, come la fibrilla di supporto della membrana ondulata nei tripanosomi e nei Trichomonas.

Gusci spessi e duri hanno forme a riposo di protozoi, cisti. Le amebe delle conchiglie, i foraminiferi e alcuni altri protozoi sono racchiusi in case o conchiglie.

A differenza di cellule di un organismo multicellulare la cellula dei più semplici è un organismo completo. Per eseguire le diverse funzioni del corpo nel corpo delle formazioni strutturali più semplici, gli organelli possono specializzarsi. Secondo il loro scopo, gli organelli dei protozoi sono divisi in organelli di movimento, nutrizione, escrezione, ecc.

Molto vario organelli del movimento dei protozoi. Le forme ameboidi si muovono attraverso la formazione di sporgenze del citoplasma, pseudopodi. Questo tipo di movimento è chiamato ameboide e si trova in molti gruppi di protozoi (sarcode, forme asessuali di sporozoi, ecc.). Flagelli e ciglia servono come organelli speciali per il movimento. I flagelli sono caratteristici della classe dei flagellati, così come i gameti dei rappresentanti di altre classi. Sono pochi nella maggior parte delle forme (da 1 a 8). Il numero di ciglia, che sono gli organelli del movimento dei ciliati, può raggiungere diverse migliaia in un individuo. Uno studio al microscopio elettronico ha mostrato che i flagelli e le ciglia nei protozoi, nei metazoi e nelle cellule vegetali sono costruiti secondo un unico tipo. La loro base è un fascio di fibrille, costituito da due centrali e nove accoppiate, periferiche.

laccio circondato da una conchiglia che è un'estensione della membrana cellulare. Le fibrille centrali sono presenti solo nella parte libera del laccio emostatico e le fibrille periferiche penetrano in profondità nel citoplasma, formando un grano basale - blefaroplasto. Il laccio emostatico può essere collegato al citoplasma per una distanza considerevole da una membrana sottile, una membrana ondulata. L'apparato ciliare dei ciliati può raggiungere una notevole complessità e differenziarsi in zone che svolgono funzioni indipendenti. Le ciglia spesso si uniscono in gruppi, formando punte e membranelle. Ogni ciglio parte da un grano basale, un cinetosoma, situato nello strato superficiale del citoplasma. La raccolta di cinetosomi forma le infracilia. I knetosomi si riproducono solo dividendosi in due e non possono sorgere di nuovo. Con una riduzione parziale o totale dell'apparato flagellare, l'infracilia rimane e successivamente dà origine a nuove ciglia.

I movimenti dei protozoi sono molto diversi e in questo tipo di protozoi esistono metodi di locomozione completamente assenti negli animali multicellulari. Questo è un modo particolare di movimento delle amebe con l'aiuto della "trasfusione" di plasma da una parte all'altra del corpo. Altri rappresentanti dei protozoi, i gregarines, si muovono in un modo "reattivo" peculiare - secernendo il muco dall'estremità posteriore del corpo, "spingendo" l'animale in avanti. Ci sono anche protozoi che si librano passivamente nell'acqua.

Tuttavia, la maggior parte dei protozoi si muove attivamente con l'aiuto di strutture speciali che producono movimenti ritmici: flagelli o ciglia. Questi effettori sono escrescenze di plasma che eseguono movimenti oscillatori, rotazionali o ondulatori. I flagelli, lunghe escrescenze simili a peli, sono posseduti dai già citati protozoi primitivi, che hanno ricevuto il loro nome a causa di questa formazione. Con l'aiuto dei flagelli, il corpo di un animale (ad esempio euglena) viene portato in un movimento di traslazione a spirale. Alcuni flagellati marini, secondo lo scienziato norvegese I. Trondsen, ruotano quando si spostano attorno a un asse a una velocità fino a 10 rivoluzioni al secondo e la velocità di traslazione può raggiungere i 370 micron al secondo. Altri flagellati marini (tra i dinoflagellati) sviluppano velocità da 14 a 120 micron al secondo o più. Un apparato effettore più complesso sono le ciglia che coprono il corpo del ciliato in gran numero. Di norma, la copertura ciliare si trova in modo non uniforme, le ciglia raggiungono lunghezze diverse su diverse parti del corpo, formano sigilli a forma di anello (membrana), ecc.

Un esempio di una differenziazione così complessa sono i ciliati del genere Stilonychia. I peculiari organelli di questi animali consentono loro non solo di nuotare, ma anche di "correre" su un solido substrato, sia in avanti che all'indietro. È stato stabilito che il coordinamento di questi metodi e direzioni di locomozione, così come il loro "scambio", è effettuato da meccanismi speciali localizzati in tre centri e due assi di gradienti di eccitazione nel citoplasma.

Flagelli e ciglia sono messi in movimento dalle contrazioni delle miofibrille, che formano fibre, mionemi, corrispondenti ai muscoli degli animali multicellulari. Nella maggior parte dei protozoi, sono il principale apparato locomotore e anche i rappresentanti più primitivi del tipo flagellato li hanno. I mionemi sono disposti in un ordine rigoroso, il più delle volte sotto forma di anelli, fili longitudinali o nastri, e nei rappresentanti superiori e sotto forma di sistemi specializzati. Pertanto, il ciliato Caloscolex ha sistemi speciali di mionemi di membranella periorale, faringe, intestino posteriore, un numero di retrattori di singole parti del corpo, ecc.

È interessante notare che, di regola, i mionemi hanno una struttura omogenea, che corrisponde alla muscolatura liscia degli animali multicellulari, tuttavia, a volte ci sono anche mionemi striati trasversalmente, paragonabili ai muscoli striati degli animali superiori. Tutte le fibrille contrattili servono per eseguire movimenti rapidi dei singoli effettori (nei protozoi, escrescenze aghiformi, formazioni tentacolari, ecc.). Sistemi complessi di mionemi consentono ai protozoi di produrre non solo semplici movimenti contrattili del corpo, ma anche una discreta varietà di movimenti locomotori e non locomotori specializzati.

In quei protozoi che non hanno mionemi (amebe, rizopodi, sporozoi, con un'eccezione, e alcuni altri protozoi), i movimenti contrattili si verificano direttamente nel citoplasma. Quindi, quando l'ameba si muove nello strato esterno del citoplasma, nell'ectoplasma, si verificano veri e propri processi contrattili. È stato persino possibile stabilire che questi fenomeni si verificano ogni volta nella parte "posteriore" (in relazione alla direzione del movimento) del corpo dell'ameba.

Così, anche prima della comparsa di effetti speciali, il movimento dell'animale nello spazio è compiuto da contrazioni. È la funzione contrattile, che è svolta nei protozoi dai mionemi, e nei muscoli multicellulari, che ha fornito tutta la diversità e la complessità dell'attività motoria degli animali in tutte le fasi della filogenesi.

Cinesi

La locomozione del più semplice viene effettuata sotto forma di cinesi - movimenti istintivi elementari. Un tipico esempio di cinesi è l'ortocinesi - movimento traslatorio a velocità variabile. Se, ad esempio, c'è un gradiente di temperatura (differenza di temperatura) in una determinata area, il movimento della scarpa sarà tanto più veloce, quanto più l'animale è lontano dal luogo con la temperatura ottimale. Di conseguenza, qui l'intensità dell'atto comportamentale (locomotore) è determinata direttamente dalla struttura spaziale dello stimolo esterno.

Contrariamente all'ortocinesi, nella klinocinesi c'è un cambiamento nella direzione del movimento. Questo cambiamento non è intenzionale, ma è nella natura di tentativi ed errori, a seguito del quale l'animale alla fine entra nella zona con i parametri di stimoli più favorevoli. La frequenza e l'intensità di questi cambiamenti (da cui l'angolo di rotazione) dipendono dall'intensità dello stimolo (o degli stimoli) (negativo) che agisce sull'animale. Con l'indebolimento della forza di questo stimolo, diminuisce anche l'intensità della klinocinesi. Così anche qui l'animale reagisce al gradiente di stimolo, ma non aumentando o diminuendo la velocità di movimento, come nell'ortocinesi, ma ruotando l'asse del corpo, cioè cambiamento nel vettore dell'attività motoria.

Come si vede, l'attuazione dei movimenti istintivi più primitivi - la cinesi - è determinata dall'influenza diretta dei gradienti di intensità di fattori esterni biologicamente significativi. Il ruolo dei processi interni che si verificano nel citoplasma sta nel fatto che danno all'atto comportamentale il "primo impulso", come negli animali multicellulari.

Orientamento

Abbiamo già visto da esempi di cinesi che i gradienti di stimoli esterni agiscono nei protozoi simultaneamente come stimoli scatenanti e guida. Ciò è particolarmente evidente nella clinocinesi. Tuttavia, i cambiamenti nella posizione dell'animale nello spazio non si stanno ancora orientando veramente qui, poiché non sono direzionali. Per ottenere un effetto biologico completo, i movimenti clinocinetici e ortocinetici richiedono una correzione aggiuntiva, che consente all'animale di navigare in modo più adeguato nel suo ambiente in base alle fonti di irritazione e non solo di modificare la natura del movimento in condizioni avverse.

Gli elementi di orientamento nei rappresentanti del tipo in esame e in altri invertebrati inferiori a un dato livello di sviluppo mentale sono i taxi più semplici. In ortocinesi, la componente orientante - l'ortotassi - si manifesta in un cambiamento nella velocità del movimento senza cambiare direzione nel gradiente di uno stimolo esterno. Nelle clincinesi, questa componente è chiamata clinotassi e si manifesta in un cambiamento nella direzione del movimento di un certo angolo.

Riso. 26. Comportamento della clintassi dei ciliati in un gradiente di temperatura. Una volta in una zona calda (sopra), gli infusori vanno in una più fresca (sotto) (secondo Jennings)

Come già sappiamo, i taxi sono intesi come meccanismi geneticamente fissati di orientamento spaziale dell'attività motoria animale verso condizioni ambientali favorevoli (taxi positivi) o lontano da condizioni ambientali sfavorevoli (taxi negativi). Ad esempio, la termotassi negativa è espressa nei protozoi, di norma, nel fatto che nuotano lontano da zone con una temperatura dell'acqua relativamente alta, meno spesso da zone con una bassa temperatura. Di conseguenza, l'animale si trova in una certa zona di ottimo termico (zona di temperatura preferita). Nel caso dell'ortocinesi in un gradiente di temperatura, l'ortotermotassi negativa fornisce una distanza in linea retta da condizioni termiche sfavorevoli. Se c'è una reazione clinocinetica (Fig. 26), allora la clinotassi fornisce un chiaro cambiamento nella direzione del movimento, orientando così i movimenti clinocinetici casuali nel gradiente di stimolo (nel nostro esempio, nel gradiente termico).

Spesso, la clinotassi si manifesta in movimenti ritmici a pendolo (sul posto o durante il movimento) o nella traiettoria a spirale di un animale che nuota. E qui c'è una rotazione regolare dell'asse del corpo dell'animale (negli animali multicellulari può essere solo una parte del corpo, ad esempio la testa) ad una certa angolazione.

La clinotassi si trova anche quando si incontrano barriere solide. Ecco un esempio del comportamento corrispondente dei ciliati (scarpe). Essendo inciampato in una solida barriera (o essendo caduto in una zona con altri parametri ambientali sfavorevoli), la scarpa si ferma, la natura del battito delle ciglia cambia e l'animale torna un po' indietro. Dopodiché, l'infusoria gira di una certa angolazione e nuota di nuovo in avanti. Questo continua finché non supera l'ostacolo (o supera la zona sfavorevole).

Riso. 27. Dipendenza del comportamento dei ciliati dall'angolo di incontro con un ostacolo (secondo Rosa). Vedere il testo per le spiegazioni

Secondo nuovi dati (V. Rose), i ciliati, però, non si comportano sempre in questo modo. La clinotassi si osserva solo quando si incontra un ostacolo con un angolo di 65–85° (Fig. 27, 1). Se l'incontro avviene ad angolo retto, il ciliato si gira attraverso l'asse trasversale del corpo e "rimbalza" all'indietro (Fig. 27, 2). Se l'animale incontra un ostacolo lungo una tangente, nuota oltre, girandosi di lato (Fig. 27, 3).

La clinotassi, sebbene si trovi anche in animali più altamente organizzati, appartiene ai primitivi tipi di taxi. I protozoi non hanno tropotassi, poiché la tropotassi comporta la presenza di organi sensoriali simmetricamente posizionati.

Negli esempi forniti sono state descritte le reazioni dei protozoi (in questo caso i ciliati) alla temperatura e allo stimolo tattile (tatto). Si trattava, quindi, di termo- e tigmotassi, in quest'ultimo caso - di tigmoclinotassi negativa, che si verifica in risposta a una forte stimolazione tattile (contatto con una superficie solida di un oggetto).

Se, al contrario, la scarpa inciampa non su un ostacolo duro, ma su un oggetto morbido (ad esempio residui vegetali, carta da filtro), reagisce in modo diverso: con una stimolazione tattile così debole, il ciliato si ferma e viene applicato su questa superficie in modo che l'area massima del corpo sia a contatto con la superficie dell'oggetto (tigmotassi positiva). Un quadro simile si osserva anche quando altre modalità influenzano la direzione del movimento, ad es. la natura positiva o negativa della reazione dipende dall'intensità dello stimolo. Di norma, i protozoi reagiscono positivamente agli stimoli deboli, negativamente a quelli forti, ma in generale i protozoi tendono ad evitare effetti negativi piuttosto che cercare attivamente stimoli positivi.

Tornando alla tigmotassi, è importante notare che nei ciliati sono stati trovati recettori speciali per la sensibilità tattile - "peli" tattili che sono particolarmente prominenti alle estremità anteriore e posteriore del corpo. Queste formazioni non servono alla ricerca del cibo, ma solo all'esame tattile delle superfici degli oggetti che l'animale incontra. L'irritazione di questi organelli porta nell'esempio descritto alla fine della reazione cinetica.

Una caratteristica della reazione di tigmotassi è che spesso si indebolisce e poi si ferma dopo aver toccato l'oggetto con la massima superficie del corpo: la scarpa aderente all'oggetto inizia a reagire in misura crescente ad uno stimolo diverso e si separa sempre di più dalla oggetto. Poi, al contrario, torna ad aumentare il ruolo dello stimolo tattile, e così via. Di conseguenza, l'animale fa movimenti oscillatori ritmici vicino all'oggetto.

La scarpa ha anche un orientamento ben espresso sul piano verticale, che trova la sua espressione nella tendenza a nuotare verso l'alto (geotassi negativa - orientamento per forza di gravità). Poiché nel paramecio non sono stati trovati organelli speciali di sensibilità gravitazionale, è stato suggerito che il contenuto dei vacuoli digestivi agisca in esso come statocisti* di animali superiori. La validità di questa interpretazione è confermata dal fatto che una scarpa che ha ingerito polvere di metallo nell'esperimento non galleggia più in alto, ma in basso, se sopra di essa viene posizionato un magnete. In questo caso il contenuto del vacuolo (polvere metallica) non preme più sulla sua parte inferiore, ma, al contrario, su quella superiore, che, ovviamente, è la ragione del riorientamento della direzione del movimento degli animali di 180 °

* La statocisti è un organo del senso dell'equilibrio, la cui parte principale è costituita da una cavità chiusa con uno statolite incluso in essa - un "ciottolo" (concrezione minerale).

Oltre alle suddette reazioni taxi, sono stati stabiliti anche protozoi in risposta a stimoli chimici (chemiotassi), corrente elettrica (galvanotassi), ecc. Alcuni protozoi reagiscono debolmente alla luce, mentre in altri questa reazione è espressa molto chiaramente. Quindi, la fototassi appare in alcune specie di amebe e ciliati in una forma negativa e il blefarisma ciliato è persino dotato di un pigmento fotosensibile, ma, di regola, i ciliati non rispondono ai cambiamenti nell'illuminazione. È interessante notare che nei protozoi che reagiscono debolmente alla luce si osservano fenomeni di sommatoria delle reazioni a stimoli meccanici se questi ultimi sono combinati con stimoli luminosi. Questa combinazione può aumentare la risposta otto volte rispetto alla risposta alla sola stimolazione meccanica.

A differenza dei ciliati, in molti flagellati, specialmente in euglena, la fototassi positiva è espressa molto chiaramente. significato biologico Questo taxi non è in dubbio, poiché la nutrizione autotrofica di euglena richiede energia solare. Euglena nuota verso la sorgente luminosa in una spirale, allo stesso tempo, come già accennato, ruotando attorno al proprio asse. Questo è significativo, dal momento che Euglena, come alcuni altri protozoi che reagiscono in modo forte e positivo alla luce, ha fotorecettori ben sviluppati. Si tratta di macchie di pigmento, talvolta dotate anche di formazioni riflettenti che consentono all'animale di localizzare i raggi luminosi. Avvicinandosi alla fonte di luce nel modo descritto, l'euglena vi si rivolge sia dal lato “cieco” (dorsale) che da quello “veggente” (addominale). E ogni volta che quest'ultimo (con una sezione non schermata dell'“occhio”) risulta essere rivolto verso la sorgente luminosa, la traiettoria del movimento viene corretta ruotando di un certo angolo verso tale sorgente. Di conseguenza, il movimento dell'euglena verso la luce è determinato dalla fotoclinotassi positiva e, nel caso di esposizione a due sorgenti luminose, la stimolazione alternata del fotorecettore a sinistra oa destra conferisce al movimento dell'euglena una somiglianza verso l'esterno al comportamento tropotassico di animali a simmetria bilaterale con occhi accoppiati (Fig. 28), che sarà discusso di seguito.

Gli "occhi" sono descritti anche in altri flagellati. Ad esempio, un enorme occhio rosso brillante ha Collodictyon sparsevacuolata, un peculiare protista con 2–4 flagelli e un aspetto ameboide, capace di muoversi rapidamente sia con l'aiuto dei flagelli che con l'aiuto dei prole. La fotorecezione è particolarmente complessa nella Pauchetia flagellare (Dinoflagellata), che ha già analoghi delle parti essenziali dell'occhio degli animali multicellulari, la macchia pigmentata è dotata non solo di uno schermo opaco (analogo della membrana pigmentata), ma anche di un formazione traslucida sotto forma di lente sferica (analogo della lente). Un tale "occhio" consente non solo di localizzare i raggi luminosi, ma anche di raccoglierli, in una certa misura focalizzarli.

Riso. 28. La traiettoria del movimento di euglena sotto l'influenza di due sorgenti luminose ugualmente intense (secondo Buder)

Sia i procarioti che gli eucarioti possono contenere strutture note come ciglia e flagelli. Queste escrescenze sulla superficie delle cellule aiutano nel loro.

Caratteristiche e funzioni

Ciglia e flagelli sono escrescenze di alcune cellule necessarie per la locomozione cellulare (movimento). Aiutano anche a spostare le sostanze intorno alle cellule e a guidarle nei posti giusti.

Ciglia e flagelli sono formati da gruppi specializzati di microtubuli chiamati corpi basali.

Se le escrescenze sono corte e numerose, si chiamano ciglia. Se sono più lunghi e meno numerosi (di solito solo uno o due), sono chiamati flagelli.

Struttura

Tipicamente, ciglia e flagelli hanno un nucleo costituito da microtubuli collegati a , disposti in uno schema 9 + 2. L'anello di nove microtubuli ha due microtubuli speciali al centro che flettono le ciglia o flagelli. Questo tipo di organizzazione si trova nella struttura della maggior parte delle ciglia e dei flagelli.

Dove si incontrano?

Sia le ciglia che i flagelli si trovano in molti tipi cellulari. Ad esempio, lo sperma di molti animali, alghe e persino felci ha flagelli. Le ciglia si trovano nelle cellule dei tessuti come il tratto respiratorio e il tratto riproduttivo femminile.