Cili și flageli: o descriere concisă, structură și rol în celule. Structura și diversitatea flagelilor Habitate ale celor mai simple organisme unicelulare

O formă mai complexă este mișcarea efectuată cu ajutorul flagelilor și cililor. Forma flagelară de mișcare este caracteristică clasei flagelate.

Flagelele sunt cele mai subțiri excrescențe ale corpului. Numărul acestora în diferite specii este diferit - de la unu la multe zeci și chiar sute.

Fiecare flagel provine dintr-o granulă bazală mică numită blefaroplast, situată în citoplasmă. Astfel, partea flagelului adiacentă direct boabelor bazale trece în interiorul citoplasmei (se numește fir rădăcină) și apoi trece prin peliculă spre exterior. Mecanismul mișcării flagelare este diferit la diferite specii. În cele mai multe cazuri, se reduce la mișcarea de rotație. Flagelul descrie figura unui con, cu vârful îndreptat spre locul de atașare. Cel mai mare efect mecanic se obține atunci când unghiul format de vârful conului este de 40-46°. Viteza de mișcare este diferită, variază în diferite specii între 10 și 40 de rotații pe secundă. Cel mai simplu este, parcă, „înșurubat” în mediul lichid care îl înconjoară.

Adesea, mișcarea de rotație a flagelului este combinată cu mișcarea sa ondulată. De obicei, în timpul mișcării de translație, corpul protozoarului însuși se rotește în jurul unei axe longitudinale.

Schema prezentată este valabilă pentru majoritatea formelor cu un singur flagelat.

În poliflagelate, mișcarea flagelilor poate fi de o natură diferită, în special, flagelul poate fi în același plan fără a forma un con de rotație.

Orez. Secțiune transversală a flagelului Pseudotrichonympha (desen luat dintr-o fotografie cu microscopul electronic). Nouă fibrile duble periferice și o pereche centrală de fibrile sunt vizibile în fiecare flagel.

Studiile microscopice electronice din ultimii ani au arătat că structura ultramicroscopică internă a flagelilor este foarte complexă. În exterior, flagelul este înconjurat de o membrană subțire, care este o continuare directă a celui mai superficial strat de ectoplasmă - pelicula. Cavitatea internă a flagelului este umplută cu conținut citoplasmatic. Unsprezece cele mai fine filamente (fibrile) rulează de-a lungul axei longitudinale a flagelului, care sunt adesea duble (Fig.). Aceste fibrile sunt întotdeauna aranjate în mod regulat. Nouă dintre ele (simple sau duble) se află de-a lungul periferiei, formând împreună, parcă, un cilindru. Două fibrile ocupă o poziţie centrală. Pentru a vă face o idee despre dimensiunea tuturor acestor formațiuni, este suficient să spunem că diametrul fibrilelor periferice este de aproximativ 350 A (angstrom). Un angstrom este o unitate de lungime egală cu 0,0001 microni, iar un micron este egal cu 0,001 mm. Aceste structuri, de dimensiuni nesemnificative, au devenit disponibile pentru studiu datorită introducerii microscopului electronic în tehnologia microscopică.

Semnificația funcțională a fibrilelor de flagel nu poate fi considerată definitiv elucidată. Aparent, unele dintre ele (probabil periferice) joacă un rol activ în funcția motrică a flagelului și conțin molecule speciale de proteine ​​care se pot contracta, în timp ce altele susțin structuri elastice care au o valoare de susținere.

Cilii servesc ca organele pentru mișcarea ciliatelor. De obicei, numărul lor la fiecare individ este foarte mare și se măsoară în câteva sute, mii și chiar zeci de mii. Mecanismul de mișcare a cililor este oarecum diferit de cel al flagelilor.

Fiecare genă face mișcări de vâslă. Ea se aplecă rapid și cu forță într-o parte, apoi se îndreaptă încet.

Acțiunea comună a unui număr mare de cili, a căror bătaie este coordonată, determină o mișcare rapidă înainte a protozoarului.

Fiecare cilio ciliar, după cum arată ultimele cercetări, este o formațiune complexă, în structura sa corespunzătoare flagelului. La baza fiecărui ciliu, există întotdeauna așa-numita bob bazal (altfel, kinetosoma), o parte importantă a aparatului ciliar.

La mulți ciliați, cilii individuali sunt legați între ei, formând structuri cu o structură mai complexă (membranella, ciri etc.) și cu acțiune mecanică mai eficientă.

Unele protozoare foarte organizate (ciliate, radiolari) se caracterizează printr-o altă formă de mișcare - contracția. Corpul unor astfel de protozoare este capabil să-și schimbe rapid forma și apoi să revină la starea inițială din nou.

Capacitatea de a se contracta rapid se datorează prezenței în organism a celor mai simple fibre speciale - mioneme - formațiuni similare cu mușchii animalelor pluricelulare.

Unii protozoare au și alte forme de mișcare.

Mobilitatea multor protiști este asigurată de prezența flagelilor sau a cililor. Ambele sunt configurate în același mod. Flagelele atât din protozoare, cât și din flageli sau celule ciliare ale animalelor și plantelor multicelulare sunt întotdeauna doar o parte a sistemului locomotor al celulei, care constă dintr-un cinetozom (sau centriol), un flagel (sau undulipodium) și excrescențe radiculare ale kinetozomului ( sau derivatele sale (derivate)). Pe lângă mișcarea în coloana de apă, flagelii și cilii sunt utilizați pentru atașarea temporară sau permanentă la substrat sau pentru a crea fluxuri alimentare de apă atunci când se hrănesc cu particule în suspensie.

Flagelul este o excrescentă tubulară a suprafeței celulare, înconjurată de o membrană care servește ca o continuare a membranei care acoperă întreaga celulă. Conține un mănunchi de fibrile proteice, așa-numitul axonemă. Un axonem sau un filament axial este o formațiune de microtubuli care constă din doi microtubuli centrali înconjurați de un inel de nouă perechi (dublete) de microtubuli, constând din subfibrile strâns fuzionate între ele. Structura fină a flagelilor tuturor organismelor eucariote este surprinzător de uniformă în principalele sale caracteristici.

Cel mai important element al sistemului flagelar este corpul bazal sau cinetozomul. Acesta este un cilindru, ai cărui pereți sunt formați din nouă grupuri de microtubuli, unite în trei (tripleți). Cel mai adesea, doi kinetozomi sunt prezenți în celulă, situate aproximativ în unghi drept unul față de celălalt. Din ele pleacă unul sau doi flageli. Kinetozomul nu plutește singur în citoplasmă, deoarece este fixat de un sistem de rădăcini.

Ideile moderne despre sistemul Protista se bazează în mare parte pe structura flagelului și a derivaților săi. Distribuția largă a flagelilor și cililor între ele face posibilă compararea a aproape toți taxonii între ele și, de asemenea, face posibilă utilizarea unor caractere suplimentare ale aparatului flagelar, al căror număr se apropie deja de 100, în taxonomie și filogenie. Multe caracteristici structurale ale flagelatelor, inclusiv forma corpului, sunt determinate de prezența acestui sistem particular în ele.

Numărul flagelilor, lungimea lor relativă și absolută, locul și metoda de atașare a flagelilor, natura mișcării lor, orientarea lor sunt foarte diverse în diferite grupuri, dar sunt constante în cadrul grupurilor individuale de organisme înrudite.

De obicei, se disting 4 morfotipuri de flagelate.

Izoconturi au de la 2 la 8 flageli de lungime egală, îndreptați într-o singură direcție, cu aceleași moduri de bătaie. Acestea includ majoritatea celulelor mobile ale algelor verzi.

Anizoconturi au 2 flageli de lungime inegală, îndreptați într-o singură direcție, care diferă prin modul în care bat. Astfel de flageli sunt caracteristice flagelatelor incolore.

La heterocont sunt 2 flageli de lungime inegală (unul îndreptat înainte, celălalt înapoi), care diferă prin modul în care bat. Ele sunt, de asemenea, caracteristice celulelor mobile ale algelor și așa-numitelor ciuperci zoospore și flagelatelor incolore.

Stephanokonty au o corolă de flageli la capătul anterior al celulei. Aceasta este caracteristică gameților poliflagelați și zoosporilor unor alge verzi.

Formele cu un singur flagel nu se disting de obicei într-un grup special. Mulți dintre ei sunt considerați indivizi care și-au pierdut flagelul pentru a doua oară, deoarece marea majoritate au încă un cinetozom fără flageli.

Funcția principală a flagelului este mișcarea. În activitatea activă a flagelului, microtubulii periferici și mânerele lor, care au activitate ATPazei, sunt principiul conducător. Microtubulii centrali au o valoare de referință. Formele de mișcare ale flagelului sunt diferite, dar de obicei este o mișcare elicoidală, permițând flagelatului să se „înșuruba” în apă, făcând până la 40 de rotații pe secundă. La ciliati si protistii poliflagelati, miscarea cililor este organizata in functie de tipul undelor metacronale. Flagelii și cilii sunt adesea folosiți și pentru nutriție. Printre flagelate, există specii care își petrec cea mai mare parte a ciclului de viață într-o stare atașată. În această perioadă, flagelul își pierde funcția obișnuită de mișcare și se transformă într-un organel de atașament, o tulpină sau un picior. O altă funcție a flagelului este aceea că, cu mișcările sale, curăță suprafața corpului de micile particule străine care aderă la el.

Organele endoplasmatice

În endoplasma protiștilor există unul sau mai mulți nuclei, precum și toate organitele și structurile caracteristice unei celule eucariote: ER, ribozomi, aparatul Golgi, mitocondrii, peroxizomi, hidrogenozomi, plastide (la protistele autotrofe), lizozomi, vacuole digestive. Unii protiști au și organele specifice doar lor.

Extrusoane. Aceste organite sunt vacuole speciale înconjurate de o membrană, care în extrusurile mature de obicei contactează plasmalema. Ca răspuns la diverși stimuli externi (mecanici, chimici, electrici etc.), ei își aruncă conținutul. În structura lor, acestea sunt mucopolizaharide (compuși complecși de carbohidrați cu proteine). Există 10 tipuri diferite de extrusoms cunoscute. Unele conțin substanțe otrăvitoare care pot imobiliza și ucide victima (protozoare și alte organisme mici). Alții îndeplinesc o funcție de protecție sau facilitează mișcarea secretând mucus.

Plastide. Plastidele sunt prezente în protistele fototrofe și înrudite și sunt reprezentate de cloroplaste și leucoplaste. Principalii pigmenți ai cloroplastelor sunt clorofilele. Diferite grupuri de protisti fototrofici sunt caracterizate de anumite seturi de clorofile. Dintre pigmenții secundari din alge se găsesc carotenii și xantofilele, care în concentrații mari pot masca clorofila verde și conferă cloroplastelor o varietate de culori de la galben-verde până la maro-roșcat.

Aparatul Golgi a fost găsit la aproape toate speciile studiate de protisti. Cel mai adesea, aparatul Golgi este situat adiacent nucleului și este reprezentat de unul sau mai multe stive de cisterne plate (dictiozomi) înconjurate de vezicule mici. Cu toate acestea, aparatul Golgi la unele protisti este format din cisterne simple. Absența dictiozomilor este de obicei interpretată ca o caracteristică primitivă. Cu toate acestea, absența dictiozomilor la protistii moderni nu poate indica fără ambiguitate caracterul primitiv al acestora, deoarece formarea și dezasamblarea dictiozomilor depind în mare măsură de influențele externe asupra celulei (de exemplu, o scădere a concentrației de oxigen din mediu) sau de rearanjamentele fiziologice ale celulei. protistul propriu-zis (trecerea la enchistare).

Lizozomi și alte organite și incluziuni. În celulele protiste, ca și în celulele animalelor multicelulare, există lizozomi. Acești corpi citoplasmatici sub formă de vezicule mici (lizozomi primari) se formează în aparatul Golgi. În ele sunt localizate enzimele hidrolitice digestive. Lizozomii secundari sau vacuolele digestive sunt bine exprimate numai la protistii heterotrofi care se hranesc prin fagocitoza.

Endoplasma diverșilor protisti conține nutrienți de rezervă mai mult sau mai puțin folosiți în procesele metabolice. Cel mai adesea, acestea sunt diverse polizaharide (glicogen, amidon, amiloplectină etc.), adesea lipide și alte incluziuni grase. Cantitatea de substanțe de rezervă depinde de starea fiziologică a protozoarului, de natura și cantitatea de hrană, de stadiul ciclului de viață și variază foarte mult. Cu toate acestea, unele grupuri mari de protisti stochează substanțe specifice. De exemplu, euglenoidele stochează paramil, care nu se găsește la alți protiști.

Corp protozoarul este alcătuit din citoplasmăși unul sau mai multe miezuri. Nucleul este înconjurat de o membrană dublă și conține cromatina, care include acidul dezoxiribonucleic (ADN), care determină informația genetică a celulei. Majoritatea protozoarelor au un nucleu vezicular cu o cantitate mică de cromatină colectată de-a lungul periferiei nucleului sau într-un corp intranuclear, cariozomul. Micronucleii de ciliați sunt nuclei masivi cu o cantitate mare de cromatină. Componentele celulare comune ale majorității protozoarelor includ mitocondriile și aparatul Golgi.

Suprafaţă corpuri de forme amiboide(sarcodal, precum și unele etape ale ciclului de viață al altor grupuri) este acoperit cu o membrană celulară de aproximativ 100 A. Majoritatea protozoarelor au o înveliș mai dens, dar elastic, peliculă. Corpul multor flagelate este acoperit cu un periplast format dintr-o serie de fibrile longitudinale fuzionate cu pelicula. Multe protozoare au fibrile de susținere speciale, cum ar fi fibrila de susținere a membranei ondulate în tripanozomi și Trichomonas.

Coji groase și dure au forme de repaus de protozoare, chisturi. Ameba cochilie, foraminifere și alte protozoare sunt închise în case sau cochilii.

Spre deosebire de celulele unui organism multicelular celula celui mai simplu este un organism complet. Pentru a îndeplini diversele funcții ale corpului în corpul celor mai simple, formațiuni structurale, organele, se pot specializa. În funcție de scopul lor, organelele protozoarelor sunt împărțite în organite de mișcare, nutriție, excreție etc.

Foarte divers organele de mișcare a protozoarelor. Formele amiboide se deplasează prin formarea de proeminențe ale citoplasmei, pseudopodii. Acest tip de mișcare se numește ameboid și se găsește în multe grupuri de protozoare (sarcode, forme asexuate de sporozoare etc.). Flagelii și cilii servesc ca organite speciale pentru mișcare. Flagelii sunt caracteristici clasei flagelate, precum și gameții reprezentanților altor clase. Sunt puține în majoritatea formelor (de la 1 la 8). Numărul de cili, care sunt organitele mișcării ciliatelor, poate ajunge la câteva mii la un individ. Un studiu cu microscopul electronic a arătat că flagelii și cilii din protozoare, metazoare și celulele vegetale sunt construite conform unui singur tip. Baza lor este un mănunchi de fibrile, format din două centrale și nouă pereche, periferice.

garou înconjurat de o scoică care este o prelungire a membranei celulare. Fibrilele centrale sunt prezente numai în partea liberă a garoului, iar fibrilele periferice pătrund adânc în citoplasmă, formând un granul bazal - blefaroplast. Garouul poate fi conectat la citoplasmă pe o distanță considerabilă printr-o membrană subțire - o membrană ondulată. Aparatul ciliar al ciliatilor poate atinge o complexitate considerabilă și se poate diferenția în zone care îndeplinesc funcții independente. Cilii se unesc adesea în grupuri, formând vârfuri și membranele. Fiecare cilio pleacă de la un bob bazal, un cinetozom, situat în stratul de suprafață al citoplasmei. Colecția de kinetozomi formează infraciliile. Knetozomii se reproduc numai prin împărțirea în două și nu pot apărea din nou. Cu o reducere parțială sau completă a aparatului flagelar, infracilia rămâne și ulterior dă naștere la noi cili.

Mișcările protozoarelor sunt foarte diverse, iar în acest tip de protozoare există metode de locomoție care sunt complet absente la animalele pluricelulare. Acesta este un mod deosebit de mișcare a amibelor cu ajutorul „transfuziei” de plasmă dintr-o parte a corpului în alta. Alți reprezentanți ai protozoarelor, gregarinele, se mișcă într-un mod „reactiv” deosebit - secretând mucus din capătul posterior al corpului, „împingând” animalul înainte. Există și protozoare care plutesc pasiv în apă.

Cu toate acestea, majoritatea protozoarelor se deplasează activ cu ajutorul unor structuri speciale care produc mișcări ritmice - flageli sau cili. Acești efectori sunt excrescențe plasmatice care efectuează mișcări oscilatorii, rotaționale sau ondulatorii. Flagelele, excrescente asemănătoare părului lung, sunt posedate de protozoarele primitive deja menționate, care și-au primit numele datorită acestei formațiuni. Cu ajutorul flagelilor, corpul unui animal (de exemplu, euglena) este adus într-o mișcare de translație în spirală. Unele flagelate marine, conform savantului norvegian I. Trondsen, se rotesc atunci când se deplasează în jurul unei axe cu o viteză de până la 10 rotații pe secundă, iar viteza de translație poate ajunge la 370 de microni pe secundă. Alte flagelate marine (dintre dinoflagelate) dezvoltă viteze de la 14 la 120 microni pe secundă sau mai mult. Un aparat efector mai complex este cilii care acoperă corpul ciliatului în număr mare. De regulă, capacul ciliar este situat inegal, cilii ating lungimi diferite pe diferite părți ale corpului, formează sigilii în formă de inel (membranella) etc.

Un exemplu de astfel de diferențiere complexă este ciliatii din genul Stilonychia. Organelele deosebite ale acestor animale le permit nu numai să înoate, ci și să „alergă” pe un substrat solid, atât înainte, cât și înapoi. S-a stabilit că coordonarea acestor metode și direcții de locomoție, precum și „comutația” lor, se realizează prin mecanisme speciale localizate în trei centre și două axe ale gradienților de excitație în citoplasmă.

Flagelii și cilii sunt puse în mișcare prin contracțiile miofibrilelor, care formează fibre, mioneme, corespunzătoare mușchilor animalelor pluricelulare. În majoritatea protozoarelor, ele sunt principalul aparat locomotor și chiar și cei mai primitivi reprezentanți ai tipului flagelat le au. Mionemele sunt aranjate într-o ordine strictă, cel mai adesea sub formă de inele, fire longitudinale sau panglici, iar în reprezentanții superiori și sub formă de sisteme specializate. Astfel, Caloscolexul ciliat are sisteme speciale de mioneme ale membranei periorale, faringe, intestin posterior, o serie de retractoare ale părților individuale ale corpului etc.

Este interesant de observat că, de regulă, mionemele au o structură omogenă, care corespunde mușchilor netezi ai animalelor pluricelulare, dar uneori există și mioneme striate transversal, comparabile cu mușchii striați ai animalelor superioare. Toate fibrilele contractile servesc la efectuarea de mișcări rapide ale efectorilor individuali (la protozoare, excrescențe asemănătoare acului, formațiuni asemănătoare tentaculelor etc.). Sistemele complexe de mioneme permit protozoarelor să producă nu numai mișcări simple contractile ale corpului, ci și o varietate destul de mare de mișcări locomotorii și non-locomotorii specializate.

La acele protozoare care nu au mioneme (amebe, rizopode, sporozoare, cu o singură excepție și alte protozoare), mișcările contractile au loc direct în citoplasmă. Deci, atunci când amiba se mișcă în stratul exterior al citoplasmei, în ectoplasmă, apar procese contractile reale. S-a putut chiar stabili că aceste fenomene au loc de fiecare dată în partea „spate” (în raport cu direcția de mișcare) a corpului amibei.

Astfel, chiar înainte de apariția efectorilor speciali, mișcarea animalului în spațiu se realizează prin contracții. Funcția contractilă, care este purtată în protozoare de mioneme și în mușchii multicelulari, este cea care a asigurat toată diversitatea și complexitatea activității motorii animalelor în toate etapele filogenezei.

Kinesis

Locomoția celor mai simple se realizează sub formă de kinesis - mișcări instinctive elementare. Un exemplu tipic de kinesis este ortokineza - mișcare de translație cu viteză variabilă. Dacă, de exemplu, există un gradient de temperatură (diferență de temperatură) într-o anumită zonă, atunci mișcarea pantofului va fi cu atât mai rapidă, cu cât animalul este mai departe de locul cu temperatura optimă. In consecinta, aici intensitatea actului comportamental (locomotor) este direct determinata de structura spatiala a stimulului extern.

Spre deosebire de ortokineză, în klinokineză există o schimbare a direcției de mișcare. Această schimbare nu este intenționată, ci este de natură a încercării și erorii, în urma căreia animalul intră în cele din urmă în zona cu cei mai favoribili parametri de stimuli. Frecvența și intensitatea acestor modificări (deci, unghiul de rotație) depind de intensitatea stimulului (sau stimulilor) (negativi) care acționează asupra animalului. Odată cu slăbirea puterii acestui stimul, scade și intensitatea klinokinezei. Astfel, și aici, animalul reacționează la gradientul de stimul, dar nu prin creșterea sau scăderea vitezei de mișcare, ca în ortokineză, ci prin rotirea axei corpului, i.e. modificarea vectorului activității motorii.

După cum putem vedea, implementarea celor mai primitive mișcări instinctive - kinesis - este determinată de influența directă a gradienților de intensitate a factorilor externi semnificativi biologic. Rolul proceselor interne care au loc în citoplasmă constă în faptul că ele dau actului comportamental „primul impuls”, ca la animalele pluricelulare.

Orientare

Am văzut deja din exemplele de kinesis că gradienții de stimuli externi acționează în protozoare simultan ca stimuli declanșatori și de ghidare. Acest lucru este evident mai ales în clinokineză. Cu toate acestea, schimbările în poziția animalului în spațiu nu sunt încă cu adevărat orientate aici, deoarece sunt nedirecționale. Pentru a obține un efect biologic complet, mișcările clinocinetice, precum și ortokinetice necesită o corecție suplimentară, ceea ce permite animalului să navigheze mai adecvat în mediul său în funcție de sursele de iritare și nu doar să schimbe natura mișcării în condiții nefavorabile.

Elementele de orientare la reprezentanții tipului luat în considerare și la alte nevertebrate inferioare la un anumit nivel de dezvoltare mentală sunt cele mai simple taxiuri. În ortokineză, componenta de orientare - ortotaxia - se manifestă printr-o modificare a vitezei de mișcare fără a-și schimba direcția în gradientul unui stimul extern. În clinokineze, această componentă se numește clinoxis și se manifestă printr-o schimbare a direcției de mișcare cu un anumit unghi.

Orez. 26. Comportamentul clinotaxis al ciliatilor într-un gradient de temperatură. Odată ajuns într-o zonă caldă (sus), infuzoria se duce într-una mai răcoroasă (dedesubt) (conform Jennings)

După cum știm deja, taxiurile sunt înțelese ca mecanisme fixate genetic de orientare spațială a activității motorii animalelor către condiții de mediu favorabile (taxis pozitive) sau departe de condițiile de mediu nefavorabile (taxis negative). De exemplu, termotaxia negativă este exprimată în protozoare, de regulă, prin faptul că acestea înoată departe de zonele cu o temperatură a apei relativ ridicată, mai rar din zonele cu o temperatură scăzută. Ca urmare, animalul se găsește într-o anumită zonă de optim termic (zonă de temperatură preferată). În cazul ortokinezei într-un gradient de temperatură, ortotermotaxia negativă asigură o distanță în linie dreaptă față de condițiile termice nefavorabile. Dacă există o reacție clinocinetică (Fig. 26), atunci clinotaxia asigură o schimbare clară a direcției de mișcare, orientând astfel mișcările clinocinetice aleatorii în gradientul de stimul (în exemplul nostru, în gradientul termic).

Adesea, clinotaxia se manifestă prin mișcări ritmice asemănătoare pendulului (în loc sau în timpul mișcării) sau în traiectoria spirală a unui animal care înoată. Și aici există o rotație regulată a axei corpului animalului (la animalele multicelulare poate fi doar o parte a corpului, de exemplu, capul) la un anumit unghi.

Clinotaxia se găsește și la întâlnirea cu bariere solide. Iată un exemplu de comportament corespunzător al ciliatelor (pantofi). După ce a dat peste o barieră solidă (sau a căzut într-o zonă cu alți parametri de mediu nefavorabili), pantoful se oprește, natura bătăii cililor se schimbă și animalul înoată puțin înapoi. După aceea, infuzoria se întoarce într-un anumit unghi și înoată din nou înainte. Aceasta continuă până când ea înoată pe lângă obstacol (sau trece de zona nefavorabilă).

Orez. 27. Dependența comportamentului ciliatilor de unghiul de întâlnire cu un obstacol (conform Trandafir). Consultați textul pentru explicații

Conform unor noi date (V. Rose), ciliatii, insa, nu se comporta intotdeauna in acest fel. Clinotaxis sunt observate numai la întâlnirea unui obstacol la un unghi de 65–85° (Fig. 27, 1). Dacă întâlnirea are loc în unghi drept, ciliatul se răstoarnă prin axa transversală a corpului și „sare” înapoi (Fig. 27, 2). Dacă animalul întâlnește un obstacol de-a lungul unei tangente, acesta înoată, întorcându-se în lateral (Fig. 27, 3).

Clinotaxis, deși se găsește și la animalele mai bine organizate, aparțin tipurilor primitive de taxiuri. Protozoarele nu au tropotaxie, deoarece tropotaxia implică prezența unor organe senzoriale situate simetric.

În exemplele date, au fost descrise reacțiile protozoarelor (în acest caz, ciliați) la temperatură și stimulul tactil (atingere). A fost, așadar, despre termo- și tigmotaxie, în ultimul caz - despre tigmoclinotaxis negativ, care apare ca răspuns la o stimulare tactilă puternică (contact cu o suprafață solidă a unui obiect).

Dacă, dimpotrivă, pantoful se împiedică nu de un obstacol dur, ci de un obiect moale (de exemplu, reziduuri vegetale, hârtie de filtru), acesta reacționează diferit: cu o stimulare tactilă atât de slabă, ciliatul se oprește și este aplicat pe această suprafață. astfel încât suprafața maximă a corpului să fie în contact cu suprafața obiectului (tigmotaxis pozitiv). O imagine similară se observă și atunci când alte modalități afectează direcția de mișcare, adică. natura pozitivă sau negativă a reacţiei depinde de intensitatea stimulului. De regulă, protozoarele reacționează pozitiv la stimulii slabi, negativ la cei puternici, dar, în general, protozoarele tind să evite efectele adverse, mai degrabă decât să caute activ stimuli pozitivi.

Revenind la tigmotaxis, este important de remarcat că receptorii speciali pentru sensibilitatea tactilă au fost găsiți în ciliați - „părul” tactil, care sunt deosebit de proeminenti la capetele anterioare și posterioare ale corpului. Aceste formațiuni nu servesc la căutarea hranei, ci doar la examinarea tactilă a suprafețelor obiectelor pe care le întâlnește animalul. Iritarea acestor organite duce în exemplul descris la terminarea reacției cinetice.

O caracteristică a reacției tigmotaxiei este că deseori slăbește și apoi se oprește după atingerea obiectului cu suprafața maximă a corpului: pantoful care aderă la obiect începe să reacționeze la un stimul diferit într-o măsură din ce în ce mai mare și se separă din ce în ce mai mult de obiect. Apoi, dimpotrivă, rolul stimulului tactil crește din nou și așa mai departe. Ca urmare, animalul face mișcări oscilatorii ritmice în apropierea obiectului.

Pantoful are și o orientare clar exprimată în plan vertical, care își găsește expresia în tendința de a înota în sus (geotaxie negativă - orientare prin forța gravitației). Deoarece organele speciale de sensibilitate gravitațională nu au fost găsite în parameciu, s-a sugerat că conținutul vacuolelor digestive acționează în el ca statocisturile* ale animalelor superioare. Valabilitatea acestei interpretări este confirmată de faptul că un pantof care a înghițit pulbere metalică în experiment nu mai plutește în sus, ci în jos, dacă deasupra lui este plasat un magnet. În acest caz, conținutul vacuolei (pulbere de metal) nu mai presează pe partea sa inferioară, ci, dimpotrivă, pe cea superioară, ceea ce, evident, este motivul reorientării direcției de mișcare a animalului până la 180. °

* Statocistul este un organ al simțului echilibrului, a cărui parte principală constă dintr-o cavitate închisă cu un statolit inclus în ea - o „pietricică” (concreție minerală).

Pe lângă reacțiile de taxi menționate mai sus, protozoarele au fost stabilite și ca răspuns la stimuli chimici (chemotaxie), curent electric (galvanotaxie), etc. Unele dintre protozoare reacţionează slab la lumină, în timp ce în altele această reacție este foarte clar exprimată. Deci, fototaxis apar la unele specii de amebe și ciliați într-o formă negativă, iar Blefarisma ciliat este chiar echipat cu un pigment fotosensibil, dar, de regulă, ciliatii nu răspund la schimbările de iluminare. Este interesant de observat că la protozoarele care reacționează slab la lumină, s-au observat fenomene de însumare a reacțiilor la stimuli mecanici dacă aceștia din urmă au fost combinați cu stimuli lumini. Această combinație poate crește răspunsul de opt ori în comparație cu răspunsul doar la stimularea mecanică.

Spre deosebire de ciliați, în multe flagelate, în special la euglena, fototaxia pozitivă este foarte clar exprimată. Semnificația biologică a acestor taxiuri este dincolo de orice îndoială, deoarece alimentația autotrofă a euglenei necesită energie solară. Euglena înoată spre sursa de lumină într-o spirală, în același timp, așa cum am menționat deja, rotindu-se în jurul propriei axe. Acest lucru este semnificativ, deoarece Euglena, ca și alți protozoare care reacționează puternic și pozitiv la lumină, au fotoreceptori bine dezvoltați. Acestea sunt pete pigmentare, uneori chiar echipate cu formațiuni reflectorizante care permit animalului să localizeze razele de lumină. Îndreptându-se spre sursa de lumină în modul descris, euglena se întoarce spre ea fie pe partea „oarbă” (dorsală), fie pe partea „văzătoare” (abdominală). Și de fiecare dată când acesta din urmă (cu o secțiune neecranată a „ochiului”) se dovedește a fi în fața sursei de lumină, traiectoria mișcării este corectată prin întoarcerea la un anumit unghi către această sursă. În consecință, mișcarea euglenei spre lumină este determinată de fotoclinotaxis pozitiv, iar în cazul expunerii la două surse de lumină, stimularea alternantă a fotoreceptorului fie în stânga, fie în dreapta conferă mișcării euglenei o asemănare spre exterior. la comportamentul de tropotaxis al animalelor bilateral simetrice cu ochi perechi (Fig. 28), despre care se va discuta mai jos.

„Ochii” sunt descriși și în alte flagelate. De exemplu, un ochi roșu aprins masiv are Collodictyon sparsevacuolata, un protist deosebit cu 2-4 flageli și un aspect ameboid, capabil să se miște rapid atât cu ajutorul flagelilor, cât și cu ajutorul prolegelor. Fotorecepția este deosebit de complexă în Pauchetia flagelară (Dinoflagellata), care are deja analogi ai părților esențiale ale ochiului animalelor multicelulare, pata pigmentară este echipată nu numai cu un ecran opac (analog al membranei pigmentare), ci și cu un formațiune translucidă sub formă de lentilă sferică (analog al lentilei). Un astfel de „ochi” permite nu numai localizarea razelor de lumină, ci și colectarea, într-o anumită măsură să le focalizeze.

Orez. 28. Traiectoria mișcării euglenei sub influența a două surse de lumină la fel de intense (după Buder)

Atât procariote cât și eucariote pot conține structuri cunoscute sub numele de cili și flageli. Aceste excrescențe de pe suprafața celulelor ajută la dezvoltarea lor.

Caracteristici și funcții

Cilii și flagelii sunt excrescențe din anumite celule necesare pentru locomoția (mișcarea) celulară. De asemenea, ajută la mutarea substanțelor în jurul celulelor și le ghidează în locurile potrivite.

Cilii și flagelii sunt formați din grupuri specializate de microtubuli numite corpi bazali.

Dacă excrescentele sunt scurte și numeroase, se numesc cili. Dacă sunt mai lungi și mai puțin numeroși (de obicei doar unul sau doi), se numesc flageli.

Structura

De obicei, cilii și flagelii au un miez format din microtubuli conectați la , aranjați într-un model 9 + 2. Inelul de nouă microtubuli are doi microtubuli speciali în centrul său care flexează cilii sau flagelii. Acest tip de organizare se găsește în structura majorității cililor și flagelilor.

Unde se întâlnesc?

Atât cilii, cât și flageli se găsesc în multe tipuri de celule. De exemplu, sperma multor animale, alge și chiar ferigi au flageli. Cilia poate fi găsită în celulele din țesuturi precum tractul respirator și tractul reproducător feminin.