Cilia i flagella: sažet opis, struktura i uloga u ćelijama. Struktura i raznovrsnost flagela Staništa najjednostavnijih jednoćelijskih organizama

Složeniji oblik je pokret koji se izvodi uz pomoć flagela i cilija. Flagelarni oblik kretanja karakterističan je za klasu flagelata.

Flagele su najtanji izrasline na tijelu. Njihov broj u različitim vrstama je različit - od jednog do više desetina, pa čak i stotina.

Svaki flagelum potiče od male bazalne granule zvane blefaroplast, koja se nalazi u citoplazmi. Dakle, dio flageluma koji se nalazi neposredno uz bazalno zrno prolazi unutar citoplazme (naziva se korijenska nit), a zatim prolazi kroz pelikulu prema van. Mehanizam kretanja flagelara je različit kod različitih vrsta. U većini slučajeva to se svodi na rotacijsko kretanje. Flagelum opisuje lik konusa, čiji je vrh okrenut prema mjestu pričvršćivanja. Najveći mehanički efekat se postiže kada je ugao koji formira vrh konusa 40-46°. Brzina kretanja je različita, kod različitih vrsta varira između 10 i 40 okretaja u sekundi. Najjednostavniji je, takoreći, "uvrnut" u tečni medij koji ga okružuje.

Često se rotacijski pokret flageluma kombinira s njegovim valovitim kretanjem. Obično, tokom translacionog kretanja, samo tijelo protozoa rotira oko uzdužne ose.

Navedena shema vrijedi za većinu oblika s jednim bičem.

Kod poliflagelata kretanje flagela može biti različite prirode, posebno, flagele mogu biti u istoj ravni bez formiranja konusa rotacije.

Rice. Poprečni presjek flagele Pseudotrichonympha (crtež preuzet sa fotografije na elektronskom mikroskopu). U svakom flagelumu vidljivo je devet perifernih dvostrukih fibrila i centralni par fibrila.

Elektronsko mikroskopske studije posljednjih godina pokazale su da je unutrašnja ultramikroskopska struktura flagela vrlo složena. Izvana, flagelum je okružen tankom membranom, koja je direktan nastavak najpovršnijeg sloja ektoplazme - pelikule. Unutrašnja šupljina flageluma ispunjena je citoplazmatskim sadržajem. Jedanaest najfinijih filamenta (vlakna) prolazi duž uzdužne ose flageluma, koji su često dvostruki (sl.). Ove fibrile su uvek raspoređene redovno. Devet od njih (jednostavnih ili dvostrukih) leže duž periferije, tvoreći zajedno, takoreći, cilindar. Dvije fibrile zauzimaju središnji položaj. Da biste dobili ideju o veličini svih ovih formacija, dovoljno je reći da je promjer perifernih fibrila oko 350 A (angstroma). Angstrom je jedinica za dužinu jednaka 0,0001 mikrona, a mikron je jednak 0,001 mm. Ove strukture, beznačajne veličine, postale su dostupne za proučavanje zbog uvođenja elektronskog mikroskopa u mikroskopsku tehnologiju.

Funkcionalni značaj fibrila flageluma ne može se smatrati definitivno razjašnjenim. Očigledno, neki od njih (vjerovatno periferni) igraju aktivnu ulogu u motoričkoj funkciji flageluma i sadrže posebne proteinske molekule koji se mogu kontrahirati, dok drugi podržavaju elastične strukture koje imaju potpornu vrijednost.

Cilije služe kao organele za kretanje cilijata. Obično je njihov broj kod svakog pojedinca vrlo velik i mjeri se u nekoliko stotina, hiljada, pa čak i desetina hiljada. Mehanizam kretanja cilija je nešto drugačiji od mehanizma flagele.

Svaka trepavica pravi veslačke pokrete. Ona se brzo i snažno savija na jednu stranu, a zatim se polako ispravlja.

Zajedničko djelovanje velikog broja cilija, čije je lupanje koordinisano, uzrokuje brzo kretanje protozoa naprijed.

Svaka cilijarna cilija, kako pokazuju najnovija istraživanja, predstavlja složenu formaciju, po svojoj strukturi koja odgovara flagelumu. U osnovi svake cilije uvijek se nalazi takozvano bazalno zrno (inače kinetozom), važan dio cilijarnog aparata.

Kod mnogih cilijata pojedinačne cilije su međusobno povezane, formirajući strukture složenije strukture (membranela, ciri, itd.) i efikasnijeg mehaničkog djelovanja.

Neke visoko organizirane protozoe (cilijate, radiolarije) karakterizira još jedan oblik kretanja - kontrakcija. Tijelo takvih protozoa može brzo promijeniti svoj oblik, a zatim se ponovo vratiti u prvobitno stanje.

Sposobnost brzog kontrakcije posljedica je prisutnosti u tijelu najjednostavnijih posebnih vlakana - mionema - formacija sličnih mišićima višećelijskih životinja.

Neki protozoi imaju i druge oblike kretanja.

Mobilnost mnogih protista osigurava prisustvo flagela ili cilija. Oba su postavljena na isti način. Flagele i u protozoama i u flagelama ili cilijarnim ćelijama višećelijskih životinja i biljaka su uvek samo deo lokomotornog sistema ćelije, koji se sastoji od kinetosoma (ili centriola), bičaka (ili undulipodijuma) i korenskih izraslina kinetosoma ( ili njegovi derivati ​​(derivati)). Pored kretanja u vodenom stupcu, flagele i cilije se koriste za privremeno ili trajno pričvršćivanje na podlogu ili za stvaranje protoka hrane u vodi kada se hrane suspendiranim česticama.

Flagellum je cjevasti izraslina površine ćelije, okružena membranom koja služi kao nastavak membrane koja prekriva cijelu ćeliju. Sadrži snop proteinskih vlakana, takozvanu aksonemu. Aksonema ili aksijalni filament je tvorba mikrotubula koja se sastoji od dvije centralne mikrotubule okružene prstenom od devet parova (dubleta) mikrotubula, koji se sastoje od subfibrila čvrsto spojenih jedna s drugom. Fina struktura flagela svih eukariotskih organizama je iznenađujuće ujednačena u svojim glavnim karakteristikama.

Najvažniji element flagelarnog sistema je bazalno tijelo ili kinetozom. Ovo je cilindar, čije zidove formira devet grupa mikrotubula, ujedinjenih u tri (trojke). Najčešće su u ćeliji prisutna dva kinetosoma, smještena približno pod pravim kutom jedan prema drugom. Od njih odlaze jedna ili dvije flagele. Kinetozom ne pluta u citoplazmi sam, jer je fiksiran sistemom korijena.

Moderne ideje o sistemu Protista u velikoj su mjeri zasnovane na strukturi flageluma i njegovih derivata. Široka rasprostranjenost flagella i cilija među njima omogućava međusobno uspoređivanje gotovo svih svojti, a također omogućuje korištenje dodatnih znakova flagelarnog aparata, čiji se broj već približava 100, u taksonomiji i filogeniji. Mnoge strukturne karakteristike flagelata, uključujući oblik tijela, određene su prisustvom ovog osebujnog sistema u njima.

Broj flagela, njihova relativna i apsolutna dužina, mjesto i način pričvršćivanja flagela, priroda njihovog kretanja, njihova orijentacija su vrlo raznoliki u različitim grupama, ali su konstantni unutar pojedinih grupa srodnih organizama.

Obično se razlikuju 4 morfotipa flagelata.

Izokonti imaju od 2 do 8 flagela jednake dužine, usmjerenih u jednom smjeru, sa istim načinima udaranja. To uključuje većinu pokretnih ćelija zelenih algi.

Anizokonti imaju 2 flagele nejednake dužine, usmjerene u jednom smjeru, koje se razlikuju po načinu udaranja. Takve flagele su karakteristične za bezbojne flagellate.

At heterokont postoje 2 zastavice nejednake dužine (jedna usmjerena naprijed, druga unazad), koji se razlikuju po načinu udaranja. Karakteristične su i za pokretne ćelije algi, i za takozvane gljive zoospore, i za bezbojne flagellate.

Stephanokonty imaju vjenčić flagela na prednjem kraju ćelije. To je karakteristično za poliflagelirane gamete i zoospore nekih zelenih algi.

Oblici sa jednim bičem obično se ne izdvajaju u posebnu grupu. Mnogi od njih se smatraju jedinkama koje su izgubile bičicu po drugi put, jer velika većina ima još jedan kinetozom bez bičaka.

Glavna funkcija flageluma je kretanje. U aktivnom radu flageluma, pokretački princip su periferne mikrotubule i njihove ručke koje imaju aktivnost ATPaze. Centralne mikrotubule imaju referentnu vrijednost. Oblici kretanja flageluma su različiti, ali obično se radi o spiralnom kretanju, omogućavajući flagellatu da se "uvrne" u vodu, čineći do 40 okretaja u sekundi. Kod trepavica i poliflageliranih protista, kretanje cilija je organizovano prema vrsti metahronalnih talasa. Za ishranu se često koriste i flagele i cilije. Među flagelatima postoje vrste koje većinu svog životnog ciklusa provode u vezanom stanju. U tom periodu flagelum gubi svoju uobičajenu funkciju kretanja i pretvara se u pričvrsnu organelu, stabljiku ili nogu. Druga funkcija flageluma je da svojim pokretima čisti površinu tijela od sitnih stranih čestica koje su se zalijepile za njega.

Endoplazmatske organele

U endoplazmi protista nalazi se jedno ili više jezgara, kao i sve organele i strukture karakteristične za eukariotsku ćeliju: ER, ribozomi, Golgijev aparat, mitohondrije, peroksizomi, hidrogenosomi, plastidi (kod autotrofnih protista), lizozomi, digestivni trakt. Neki protisti također imaju organele specifične samo za njih.

Ekstruzomi. Ove organele su posebne vakuole okružene membranom, koja u zrelim ekstruzima obično dolazi u kontakt sa plazmalemom. Kao odgovor na različite vanjske podražaje (mehaničke, kemijske, električne, itd.), izbacuju svoj sadržaj. Po svojoj strukturi to su mukopolisaharidi (kompleksni spojevi ugljikohidrata sa proteinima). Poznato je 10 različitih vrsta ekstrusoma. Neki sadrže otrovne tvari koje mogu imobilizirati i ubiti žrtvu (protozoe i drugi mali organizmi). Drugi obavljaju zaštitnu funkciju ili olakšavaju kretanje lučenjem sluzi.

Plastidi. Plastidi su prisutni u fototrofnim i srodnim protistima i predstavljeni su hloroplastima i leukoplastima. Glavni pigmenti hloroplasta su hlorofili. Različite grupe fototrofnih protista karakteriziraju određeni skupovi hlorofila. Od sekundarnih pigmenata u algama nalaze se karoteni i ksantofili, koji u visokim koncentracijama mogu maskirati zeleni hlorofil i dati hloroplastima različite boje od žutozelene do crvenkasto-smeđe.

Golgijev aparat je pronađen kod gotovo svih proučavanih vrsta protista. Najčešće se Golgijev aparat nalazi pored jezgra i predstavlja ga jedan ili više naslaga ravnih tankova (diktiosoma) okruženih malim vezikulama. Međutim, Golgijev aparat kod nekih protista formiran je od pojedinačnih cisterni. Odsustvo diktiosoma se obično tumači kao primitivna karakteristika. Međutim, odsustvo diktiosoma kod modernih protista ne može nedvosmisleno svjedočiti o njihovoj primitivnosti, budući da formiranje i rasklapanje diktiosoma u velikoj mjeri zavise od vanjskih utjecaja na ćeliju (na primjer, smanjenje koncentracije kisika u okolišu) ili od fizioloških preuređivanja sam protist (prijelaz u encisaciju).

Lizozomi i druge organele i inkluzije. U ćelijama protistima, kao iu ćelijama višećelijskih životinja, postoje lizozomi. Ova citoplazmatska tijela u obliku malih vezikula (primarni lizozomi) nastaju u Golgijevom aparatu. U njima su lokalizirani digestivni hidrolitički enzimi. Sekundarni lizozomi, ili digestivne vakuole, dobro su izraženi samo kod heterotrofnih protista koji se hrane fagocitozom.

Endoplazma različitih protista sadrži više ili manje rezervnih nutrijenata koji se koriste u metaboličkim procesima. Najčešće su to različiti polisaharidi (glikogen, škrob, amiloplektin itd.), često lipidi i druge masne inkluzije. Količina rezervnih supstanci zavisi od fiziološkog stanja protozoa, prirode i količine hrane, od faze životnog ciklusa i veoma varira. Međutim, neke velike grupe protista pohranjuju specifične tvari. Na primjer, euglenoidi pohranjuju paramil, koji se ne nalazi kod drugih protista.

Tijelo protozoa se sastoji od citoplazme i jedno ili više jezgara. Jezgro je okruženo dvostrukom membranom i sadrži kromatin, koji uključuje deoksiribonukleinsku kiselinu (DNK), koja određuje genetske informacije ćelije. Većina protozoa ima vezikularno jezgro s malom količinom hromatina sakupljenog duž periferije jezgra ili u intranuklearnom tijelu, kariozomu. Mikronukleusi cilijata su masivna jezgra sa velikom količinom hromatina. Uobičajene ćelijske komponente većine protozoa uključuju mitohondrije i Golgijev aparat.

Površina tijela ameboidnih oblika(sarkodalni, kao i neke faze životnog ciklusa drugih grupa) prekriven je ćelijskom membranom debljine oko 100 A. Većina protozoa ima gušću, ali elastičniju ljusku, pelikulu. Tijelo mnogih flagelata prekriveno je periplastom formiranim nizom uzdužnih vlakana spojenih s pelikulom. Mnoge protozoe imaju posebne potporne fibrile, kao što je potporna vlakna valovite membrane u tripanosomima i trihomonama.

Debele i tvrde školjke imaju mirne oblike protozoa, ciste. Amebe školjke, foraminifere i neke druge protozoe zatvorene su u kućice ili školjke.

Za razliku od ćelije višećelijskog organizmaćelija najjednostavnijeg je kompletan organizam. Za obavljanje različitih funkcija tijela u tijelu najjednostavnijih, strukturne formacije, organele, mogu se specijalizirati. Prema svojoj namjeni, organele protozoa dijele se na organele kretanja, prehrane, izlučivanja itd.

Veoma raznolika organele kretanja protozoa. Ameboidni oblici se kreću kroz formiranje izbočina citoplazme, pseudopodije. Ova vrsta kretanja naziva se ameboidna i nalazi se u mnogim grupama protozoa (sarcode, aseksualni oblici sporozoa, itd.). Flagele i cilije služe kao posebne organele za kretanje. Flagele su karakteristične za klasu flagelata, kao i gamete predstavnika drugih klasa. Malo ih je u većini oblika (od 1 do 8). Broj cilija, koje su organele kretanja trepavica, može doseći nekoliko hiljada u jednoj jedinki. Studija elektronskim mikroskopom pokazala je da su bičevi i cilije u protozoama, metazoama i biljnim ćelijama građene prema jednom tipu. Njihova osnova je snop fibrila, koji se sastoji od dva centralna i devet parnih, perifernih.

tourniquet okružena školjkom koji je produžetak ćelijske membrane. Centralna vlakna su prisutna samo u slobodnom dijelu podveze, a periferna fibrila idu duboko u citoplazmu, formirajući bazalno zrno - blefaroplast. Turniquet se može povezati sa citoplazmom na znatnu udaljenost pomoću tanke membrane - valovite membrane. Cilijarni aparat cilijata može dostići značajnu složenost i diferencirati se u zone koje obavljaju nezavisne funkcije. Cilije se često spajaju u grupe, formirajući šiljke i membranele. Svaka cilija počinje od bazalnog zrna, kinetosoma, koji se nalazi u površinskom sloju citoplazme. Zbirka kinetosoma formira infraciliju. Knetozomi se razmnožavaju samo dijeljenjem na dva dijela i ne mogu nastati iznova. Uz djelomičnu ili potpunu redukciju flagelarnog aparata, infracilija ostaje i nakon toga stvara nove cilije.

Kretanja protozoa su vrlo raznolika, a kod ove vrste protozoa postoje metode kretanja koje u višestaničnih životinja potpuno izostaju. Ovo je osebujan način kretanja ameba uz pomoć "transfuzije" plazme iz jednog dijela tijela u drugi. Drugi predstavnici protozoa, gregarini, kreću se na osebujan "reaktivan" način - izlučujući sluz sa stražnjeg kraja tijela, "gurajući" životinju naprijed. Postoje i protozoe koje pasivno lebde u vodi.

Međutim, većina protozoa se aktivno kreće uz pomoć posebnih struktura koje proizvode ritmičke pokrete - flagele ili cilije. Ovi efektori su izrasline plazme koje izvode oscilatorne, rotacijske ili valovite pokrete. Flagele, duge dlakaste izrasline, posjeduju već spomenute primitivne protozoe koje su dobile ime po ovoj formaciji. Uz pomoć flagela, tijelo životinje (na primjer, euglena) dovodi se u spiralno translacijsko kretanje. Neki morski flagelati, prema norveškom naučniku I. Trondsenu, rotiraju kada se kreću oko ose brzinom do 10 okretaja u sekundi, a brzina translacije može doseći 370 mikrona u sekundi. Drugi morski flagelati (od dinoflagelata) razvijaju brzine od 14 do 120 mikrona u sekundi ili više. Složeniji efektorski aparat su cilije koje prekrivaju tijelo trepavice u velikom broju. U pravilu, cilijarni pokrov je neravnomjerno smješten, cilije dosežu različite dužine na različitim dijelovima tijela, formiraju prstenaste brtve (membranele) itd.

Primjer takve složene diferencijacije su trepavice iz roda Stilonychia. Neobične organele ovih životinja omogućavaju im ne samo da plivaju, već i da "trče" na čvrstoj podlozi, kako naprijed tako i nazad. Utvrđeno je da se koordinacija ovih metoda i pravaca lokomocije, kao i njihovo „prebacivanje“, vrši pomoću posebnih mehanizama lokalizovanih u tri centra i dve ose ekscitacionih gradijenta u citoplazmi.

Flagele i cilije se pokreću kontrakcijama miofibrila, koji formiraju vlakna, mioneme, koji odgovaraju mišićima višećelijskih životinja. U većini protozoa oni su glavni lokomotorni aparat, a imaju ih čak i najprimitivniji predstavnici flagelatnog tipa. Mioneme su raspoređene po strogom redoslijedu, najčešće u obliku prstenova, uzdužnih niti ili traka, a u višim predstavnicima iu obliku specijalizovanih sistema. Tako cilijatni Caloscolex ima posebne sisteme mionema perioralne membrane, ždrijela, stražnjeg crijeva, niz retraktora pojedinih dijelova tijela itd.

Zanimljivo je napomenuti da mionemi u pravilu imaju homogenu strukturu, koja odgovara glatkim mišićima višećelijskih životinja, ali ponekad postoje i poprečno-prugasti mionemi, uporedivi s prugastim mišićima viših životinja. Sve kontraktilne fibrile služe za izvođenje brzih pokreta pojedinih efektora (kod protozoa, igličastih izraslina, tvorevina nalik pipcima, itd.). Složeni sistemi mionema omogućavaju protozoama da proizvedu ne samo jednostavne kontraktilne pokrete tijela, već i dosta različitih specijaliziranih lokomotornih i ne-lokomotornih pokreta.

Kod onih protozoa koje nemaju mioneme (amebe, rizopodi, sporozoe, sa jednim izuzetkom i neke druge protozoe), kontraktilni pokreti se javljaju direktno u citoplazmi. Dakle, kada se ameba kreće u vanjskom sloju citoplazme, u ektoplazmi, dolazi do pravih kontraktilnih procesa. Čak je bilo moguće ustanoviti da se ove pojave dešavaju svaki put u "stražnjem" (u odnosu na smjer kretanja) dijelu tijela amebe.

Dakle, i prije pojave specijalnih efektora, kretanje životinje u prostoru se ostvaruje kontrakcijama. Upravo je kontraktilna funkcija, koju u protozoama nose mioneme, iu višećelijskim mišićima, omogućila svu raznolikost i složenost motoričke aktivnosti životinja u svim fazama filogeneze.

Kinesis

Kretanje najjednostavnijih izvodi se u obliku kineze - elementarnih instinktivnih pokreta. Tipičan primjer kineze je ortokineza - translacijsko kretanje promjenjivom brzinom. Ako, na primjer, postoji temperaturni gradijent (temperaturna razlika) u određenom području, tada će kretanje cipele biti brže, što je životinja dalje od mjesta s optimalnom temperaturom. Posljedično, ovdje je intenzitet ponašanja (lokomotornog) čina direktno određen prostornom strukturom vanjskog stimulusa.

Za razliku od ortokineze, kod klinokineze dolazi do promjene smjera kretanja. Ova promjena nije svrsishodna, već je u prirodi pokušaja i pogreške, uslijed čega životinja na kraju ulazi u zonu s najpovoljnijim parametrima podražaja. Učestalost i intenzitet ovih promjena (dakle, ugao rotacije) zavise od intenziteta (negativnog) podražaja (ili podražaja) koji djeluje na životinju. Sa slabljenjem snage ovog stimulusa smanjuje se i intenzitet klinokineze. Tako i ovdje životinja reagira na gradijent podražaja, ali ne povećanjem ili smanjenjem brzine kretanja, kao u ortokinezi, već okretanjem ose tijela, tj. promjena vektora motoričke aktivnosti.

Kao što vidimo, realizacija najprimitivnijih instinktivnih pokreta – kineze – određena je direktnim uticajem gradijenta intenziteta biološki značajnih spoljašnjih faktora. Uloga unutrašnjih procesa koji se odvijaju u citoplazmi leži u tome što oni daju ponašajnom činu "prvi poticaj", kao kod višećelijskih životinja.

Orijentacija

Već smo vidjeli iz primjera kineze da gradijenti vanjskih podražaja djeluju u protozoama istovremeno kao pokretački i vodeći podražaji. To je posebno vidljivo u klinokinezi. Međutim, promjene položaja životinje u prostoru ovdje još uvijek nisu istinski orijentirajuće, jer su neusmjerene. Za postizanje punog biološkog efekta, klinokinetički, kao i ortokinetički, pokreti zahtijevaju dodatnu korekciju, što omogućava životinji da se adekvatnije snalazi u svom okruženju prema izvorima iritacije, a ne samo mijenja prirodu pokreta u nepovoljnim uvjetima.

Orijentacijski elementi kod predstavnika tipa koji se razmatra i kod drugih nižih beskičmenjaka na datom nivou mentalnog razvoja su najjednostavniji taksi. U ortokinezi, orijentirajuća komponenta - ortotaksija - manifestira se u promjeni brzine kretanja bez promjene smjera u gradijentu vanjskog stimulusa. Kod klinokineza se ova komponenta naziva klinotaksija i manifestira se u promjeni smjera kretanja pod određenim kutom.

Rice. 26. Klinotaksisno ponašanje cilijata u temperaturnom gradijentu. Kada uđe u toplu zonu (gore), infuzorija prelazi u hladniju (ispod) (prema Jennings)

Kao što već znamo, pod taksijama se podrazumijevaju genetski fiksirani mehanizmi prostorne orijentacije motoričke aktivnosti životinja prema povoljnim (pozitivni taksiji) ili daleko od nepovoljnih (negativni taksiji) ambijentalnim uvjetima. Na primjer, negativna termotaksa se kod protozoa izražava u pravilu u tome što plivaju iz zona s relativno visokom temperaturom vode, rjeđe iz zona s niskom temperaturom. Kao rezultat toga, životinja se nalazi u određenoj zoni toplinskog optimuma (zona željene temperature). U slučaju ortokineze u temperaturnom gradijentu, negativna ortotermotaksa pruža pravolinijsko rastojanje od nepovoljnih termičkih uslova. Ako postoji klinokinetička reakcija (Sl. 26), tada klinotaksija daje jasnu promjenu smjera kretanja, usmjeravajući na taj način nasumične klinokinetičke pokrete u gradijentu stimulusa (u našem primjeru, u toplinskom gradijentu).

Često se klinotaksija manifestira u ritmičkim pokretima nalik klatnu (na mjestu ili tokom kretanja) ili u spiralnoj putanji životinje koja pliva. I ovdje postoji redovita rotacija ose tijela životinje (kod višećelijskih životinja to može biti samo dio tijela, na primjer, glava) pod određenim kutom.

Klinotakse se takođe nalaze kada se susreću sa čvrstim barijerama. Evo primjera odgovarajućeg ponašanja cilijata (cipela). Nakon što je naišla na čvrstu barijeru (ili pala u zonu s drugim nepovoljnim parametrima okoliša), cipela se zaustavlja, priroda otkucaja cilija se mijenja i životinja malo pliva natrag. Nakon toga, infuzorija se okreće pod određenim kutom i ponovo pliva naprijed. To se nastavlja sve dok ona ne prepliva prepreku (ili prođe nepovoljnu zonu).

Rice. 27. Zavisnost ponašanja trepavica od ugla susreta sa preprekom (prema Rose). Pogledajte tekst za objašnjenja

Prema novim podacima (V. Rose), trepavice se, međutim, ne ponašaju uvijek na ovaj način. Klinotaksija se uočava samo kada se naiđe na prepreku pod uglom od 65–85° (Sl. 27, 1). Ako se susret dogodi pod pravim uglom, infuzorija se preokreće kroz poprečnu osu tijela i „odskače“ nazad (sl. 27, 2). Ako životinja naiđe na prepreku duž tangente, ona pliva pored, okrećući se u stranu (Sl. 27, 3).

Klinotakse, iako ih ima i kod više organizovanih životinja, spadaju u primitivne tipove taksija. Protozoe nemaju tropotaksu, jer tropotaksa uključuje prisustvo simetrično lociranih osjetilnih organa.

U navedenim primjerima opisane su reakcije protozoa (u ovom slučaju cilijata) na temperaturu i taktilni podražaj (dodir). Radilo se, dakle, o termo- i tigmotaksiji, u drugom slučaju - o negativnoj tigmoklinotaksiji, koja nastaje kao odgovor na jaku taktilnu stimulaciju (kontakt sa čvrstom površinom predmeta).

Ako se, naprotiv, cipela spotakne ne o tvrdu prepreku, već o mekani predmet (na primjer, ostatke biljaka, filter papir), reagira drugačije: s tako slabom taktilnom stimulacijom, cilijat se zaustavlja i nanosi se na ovu površinu tako da je maksimalna površina tijela u kontaktu s površinom predmeta (pozitivna tigmotaksa). Slična slika se opaža i kada drugi modaliteti utiču na smjer kretanja, tj. pozitivna ili negativna priroda reakcije zavisi od intenziteta stimulusa. U pravilu, protozoe pozitivno reagiraju na slabe podražaje, negativno na jake, ali općenito protozoe teže izbjegavanju štetnih učinaka nego aktivno traže pozitivne podražaje.

Vraćajući se tigmotaksiji, važno je napomenuti da su kod cilijata pronađeni posebni receptori za taktilnu osjetljivost – taktilne “dlake”, koje su posebno istaknute na prednjim i stražnjim krajevima tijela. Ove formacije ne služe za traženje hrane, već samo za taktilno ispitivanje površina predmeta na koje životinja nailazi. Iritacija ovih organela dovodi u opisanom primjeru do prekida kinetičke reakcije.

Karakteristika reakcije tigmotakse je da ona često slabi, a zatim prestaje nakon dodirivanja objekta maksimalnom površinom tijela: cipela koja se prilijepi za predmet počinje u sve većoj mjeri reagirati na drugačiji podražaj i sve se više odvaja od objekta. objekt. Tada se, naprotiv, ponovo povećava uloga taktilnog stimulusa i tako dalje. Kao rezultat toga, životinja čini ritmičke oscilatorne pokrete u blizini objekta.

Cipela ima i jasno izraženu orijentaciju u vertikalnoj ravni, koja svoj izraz nalazi u težnji ka plivanju prema gore (negativna geotaksija - orijentacija silom gravitacije). Pošto u paramecijumu nisu pronađene posebne organele gravitacione osjetljivosti, sugerirano je da sadržaj probavnih vakuola u njemu djeluje kao statociste* viših životinja. Ispravnost ovakvog tumačenja potvrđuje činjenica da cipela koja je u eksperimentu progutala metalni prah više ne pluta gore, već dolje, ako se iznad nje postavi magnet. U ovom slučaju sadržaj vakuole (metalni prah) više ne pritišće njen donji dio, već, naprotiv, gornji dio, što je, očito, razlog za preorijentaciju smjera kretanja životinje za 180 °

* Statocista je organ osjećaja ravnoteže, čiji se glavni dio sastoji od zatvorene šupljine u kojoj se nalazi statolit - "kamenčić" (mineralna konkrecija).

Pored navedenih taksi reakcija, ustanovljene su i protozoe kao odgovor na hemijske podražaje (hemotaksija), električnu struju (galvanotaksija) itd. Neke od protozoa slabo reaguju na svjetlost, dok je kod drugih ova reakcija vrlo jasno izražena. Dakle, fototaksija se pojavljuje kod nekih vrsta ameba i cilijata u negativnom obliku, a cilijat Blepharisma je čak opremljen fotoosjetljivim pigmentom, ali, u pravilu, cilijati ne reagiraju na promjene u osvjetljenju. Zanimljivo je da su kod protozoa koji slabo reaguju na svjetlost uočeni fenomeni zbrajanja reakcija na mehaničke podražaje ako se potonji kombinuju sa svjetlosnim podražajima. Ova kombinacija može povećati odgovor osam puta u poređenju sa odgovorom samo na mehaničku stimulaciju.

Za razliku od cilijata, kod mnogih flagelata, posebno kod euglene, vrlo je jasno izražena pozitivna fototaksija. Biološki značaj ovog taksija je nesumnjiv, budući da je za autotrofnu ishranu euglene potrebna sunčeva energija. Euglena spiralno pliva prema izvoru svjetlosti, istovremeno, kao što je već spomenuto, rotirajući oko svoje ose. Ovo je značajno jer euglena, kao i neke druge protozoe koje snažno i pozitivno reaguju na svjetlost, imaju dobro razvijene fotoreceptore. To su pigmentne mrlje, ponekad čak opremljene reflektirajućim formacijama koje omogućuju životinji da lokalizira svjetlosne zrake. Krećući se prema izvoru svjetlosti na opisani način, euglena mu se okreće ili na „slijepu” (dorzalnu) ili „videću” (trbušnu) stranu. I svaki put kada se potonji (sa nezaštićenim dijelom "oka") pokaže da je okrenut prema izvoru svjetlosti, putanja kretanja se korigira okretanjem pod određenim kutom prema ovom izvoru. Posljedično, kretanje euglene prema svjetlu određeno je pozitivnom fotoklinotaksijom, a u slučaju izlaganja dva izvora svjetlosti, naizmjenična stimulacija fotoreceptora s lijeve ili desne strane daje kretanju euglene vanjsku sličnost. na ponašanje tropotakse bilateralno simetričnih životinja sa uparenim očima (slika 28), o čemu će biti reči u nastavku.

"Oči" su opisane i kod drugih flagelata. Na primjer, masivno svijetlo crveno oko ima Collodictyon sparsevacuolata, osebujnog protista sa 2-4 flagele i ameboidnog izgleda, sposobnog da se brzo kreće i uz pomoć flagela i uz pomoć pronoga. Fotorecepcija je posebno složena kod flagelarne Pauchetia (Dinoflagellata), koja već ima analoge bitnih dijelova oka višećelijskih životinja, pigmentna mrlja je opremljena ne samo neprozirnim ekranom (analog pigmentne membrane), već i prozirna formacija u obliku sfernog sočiva (analog sočiva). Takvo "oko" omogućava ne samo lokalizaciju svjetlosnih zraka, već i njihovo prikupljanje, u određenoj mjeri fokusiranje.

Rice. 28. Putanja kretanja euglene pod uticajem dva podjednako intenzivna izvora svetlosti (prema Buder)

I prokariotski i eukariotski mogu sadržavati strukture poznate kao cilije i flagele. Ove izrasline na površini ćelija pomažu u njihovom.

Karakteristike i funkcije

Cilia i flagella su izrasline određenih ćelija neophodnih za ćelijsku lokomociju (kretanje). Oni također pomažu u kretanju tvari oko ćelija i usmjeravaju ih na prava mjesta.

Cilia i flagella su formirani od specijalizovanih grupa mikrotubula zvanih bazalna tela.

Ako su izrasline kratke i brojne, nazivaju se cilijama. Ako su duži i manje brojni (obično samo jedan ili dva), nazivaju se flagelama.

Struktura

Tipično, cilije i flagele imaju jezgro koje se sastoji od mikrotubula povezanih sa , raspoređenih u 9 + 2 uzorku. Prsten od devet mikrotubula ima dvije posebne mikrotubule u svom središtu koje savijaju cilije ili flagele. Ova vrsta organizacije nalazi se u strukturi većine cilija i flagela.

Gdje se sastaju?

I cilije i flagele nalaze se u mnogim tipovima ćelija. Na primjer, sperma mnogih životinja, alge, pa čak i paprati imaju bičeve. Cilije se mogu naći u ćelijama u tkivima kao što su respiratorni trakt i ženski reproduktivni trakt.