Практическая работа. Фитоценоз степного участка

Приспособление растений к совместному существованию в сообществе выражается в горизонтальном и вертикальном расчленении фитоценоза на структурно-функциональные элементы, принимающие различное участие в преобразовании и накоплении веществ и энергии.

В вертикальном направлении растительное сообщество расчленяется на ярусы. Ярус - это часть слоя растительного сообщества, к которому приурочены ассимилирующие (листья, стебли) или запасающие (клубни, луковицы, корни) органы растений. Особенно отчетливо ярусное строение проявляется в лесных фитоценозах (18). Здесь верхний ярус (полог) образуют кроны самых высоких деревьев; второй ярус - более низкие деревья или подрост; в третьем ярусе находятся кустарники (подлесок); четвертый ярус составляют травы и кустарники; в пятом, напочвенном, располагаются мхи, лишайники, грибы.

Ярусами расположены и подземные органы растений - корни, клубни, луковицы, корневища и т. д. При этом наблюдается как бы обратная, «зеркальная» ярусность: глубже всего проникают корни высоких деревьев, выше находятся корни кустарников, еще ближе к поверхности - корни травянистых растений, проростков, микориза и т. д. Верхний слой почвы представляет собой особый ярус - лесную подстилку.

В горизонтальном направлении фитоценозы также расчленяются на отдельные элементы - деревья, кусты, группы или «пятна» лишайников, мхов, травянистых растений и т. п. Такие структурные элементы сообщества называют синузиями. Они обычно совпадают с определенными элементами микрорельефа (бугорками, кочками, западинами) и отражают распределение тех или иных факторов среды внутри фитоценоза (например, пятна светолюбивых растений в «окнах» густого леса или группы сухолюбивых растений на кочках среди болота).

Ритмика развития растительного сообщества выражается в его сезонной изменчивости, обусловленной различными биологическими свойствами слагающих его видов. Это явление, называемое ярусностью во времени, имеет большое значение для максимального использования веществ и энергии в фитоценозе и определяется климатическими особенностями местообитания.

Смена одного фитоценоза другим в результате влияния природных и антропогенных факторов называется сукцессиями. Результат бесчисленных смен и различных сукцессионных процессов - современное многообразие растительного, покрова Земли.

На каждой достаточно обширной территории встречается множество различных растительных сообществ, относящихся к разным типам растительности. Совокупность всех фитоценозов какой-либо области или географического района называют растительным покровом (или растительностью) этой территории. Совокупность всех видов растений, составляющих, эти фитоценозы, называют флорой данной территории. Таким образом, можно различать, например, флору и растительность Московской области, Кавказа, Средней Азии, СССР, Европы или всего земного шара.

В соответствии с преобладанием в растительном покрове сообществ какого-либо типа растительности каждая территория относится к определенной растительной зоне. В зависимости от климатических условий различают зоны тундр, хвойных лесов, широколиственных лесов, степей, пустынь, тропиков и т. д. Выделяются и переходные, промежуточные зоны (лесотундра, лесостепь, полупустыня, субтропики и др.), а также подзоны и вертикальные пояса в горах.

Каждый тип растительности имеет свои характерные черты, по которым растительные сообщества этого типа отличаются от фитоценозов других типов.

Тундры - зональный тип растительности, представленный сообществами из низкорослых кустарников, кустарничков и трав, а главным образом - мхов и лишайников. Разнообразные приспособления тундровых растений позволяют им переносить сильные морозы. Однако в суровых условиях Севера, при коротком и холодном лете, растения тундры растут очень медленно, корни неглубоко проникают в почву, скованную мерзлотой, вертикальная протяженность сообществ очень мала. Поэтому легко разрушаемая растительность тундр требует особо бережного отношения.

Леса - зональный тип растительности, объединяющий сообщества с преобладанием древесных растений. Северную часть лесной зоны образуют хвойные леса (тайга), где доминируют хвойные породы деревьев (ель, сосна, пихта, лиственница). К югу тайга постепенно переходит в смешанные, а затем в лиственные леса. Здесь широко развиты сообщества из лиственных древесных пород (березы, дуба, липы, клена, ясеня, осины и др.). Лесные фитоценозы имеют большую биомассу, сложную структуру, обладают сильным воздействием на среду. Хорошо известна высокая водоохранная роль лесных сообществ. Леса - важнейший источник древесины и другого сырья для народного хозяйства, а также ценных продуктов питания (грибов, ягод и т. д.). В то же время лес - это среда обитания множества зверей, птиц и насекомых. Охрана лесов имеет огромное значение в жизни человека.

Степи - зональный тип растительности, обширные безлесные пространства, покрытые многолетними травами, растущими на черноземных почвах. Степи принято делить на южные - ковыльные и северные - разнотравные. В степных сообществах доминируют дерновинные злаки, луковичные растения, эфемеры.

Характерная особенность степных сообществ - приспособление к летнему засушливому периоду: развитие растений в основном происходит только весной.В настоящее время степные сообщества сохранились лишь в заповедниках, остальная территория вовлечена в сельскохозяйственное производство.

Пустыни - зональный тип растительности с очень бедным разреженным растительным покровом, состоящим из полыней, солянок, саксаула и других засухоустойчивых растений. Различают глинистые, солончаковые, каменистые и песчаные пустыни. Для пустынных растений характерны различные приспособления, позволяющие им экономно расходовать влагу (колючки, одревесневшие стебли, глубоко проникающие корни). В пустынях много эфемерных растений, развивающихся только в короткий период ранней весны. Орошение пустынь позволяет выращивать там многие ценные культуры (хлопчатник, виноград, пшеницу).

Луга - тип растительности, который может встречаться в любой зоне. Луговые сообщества состоят из многолетних корневищных злаков, бобовых, многочисленных видов разнотравья, приспособленных к условиям умеренного увлажнения. Различают луга пойменные (по долинам рек), суходольные (материковые) и высокогорные (альпийские). Луга используются для сенокошения и выпаса скота.

Болота - также незональный тип растительности, объединяющий фитоценозы, развивающиеся в условиях избыточного застойного увлажнения. Различают болота верховые, в которых произрастают преимущественно сфагновые мхи, и низинные, в которых доминируют осоки. Болотные растения имеют специфические особенности, позволяющие им жить на бедных, холодных и переувлажненных почвах. Характерным свойством болот является образование торфа из отмерших растений.

Водные сообщества - широко распространенный незональный тип растительности, включающий фитоценозы пресных внутренних водоемов и морских шельфов. Растения водных сообществ имеют многочисленные приспособления для жизни в воде. На различных глубинах развиваются разные сообщества, например прибрежные заросли тростника, затем кувшинки, рдесты, роголистник, еще глубже сообщества водорослей и т. д.

Искусственнее сообщества, или агрофитоценозы,- неустойчивые растительные сообщества, чаще всего маловидовые, создаваемые человеком, главным образом сельскохозяйственные (поля, сады и др.). Они могут существовать только при условии постоянной заботы о них, в противном случае на этих местах происходит естественное зарастание и образование природных сообществ.

Всякое растительное сообщество - неотъемлемая часть ландшафта, важное звено в общей системе биосферы. Использование растений в жизни человека закономерно и необходимо, но это природопользование должно быть рационально. Охранять растительные сообщества означает поддерживать в них естественные процессы, помогать восстановлению нарушенного равновесия, устранять нежелательные факторы и последствия влияния человека.

Ботанический сад - это сосредоточение коллекций живых растений - представителей местной, отечественной и иностранной флоры не только для их изучения, но и создания новых, более продуктивных растительных форм. Важнейшее звено в работе ботанических садов - акклиматизация растений, приспособление живых организмов к новым условиям существования, к новым биоценозам. Ботанические сады обогащают местную флору новыми представителями растительного мира. Они являются не только научно-исследовательскими, но и просветительными учреждениями, пропагандирующими передовые идеи и достижения ботанической науки.

В нашей стране 115 ботанических садов, среди которых им. В. Л. Комарова в Ленинграде, Киевский, Батумский и др. Самым крупным по площади является Никитский ботанический сад в Крыму (635,6 га и степное отделение 454 га). Старейшим научным ботаническим учреждением России признан ботанический сад МГУ. Он был заложен по указу Петра I в 1706 г. как аптекарский огород.

БОТАНИЧЕСКИЕ САДЫ

Существуют и специализированные ботанические сады. Haпример, в 1952 г. на площади 45 га создана живая коллекция лекарственных растений Всесоюзного научно-исследовательского института лекарственных растений (Москва). Это ведущее учреждение в области лекарственного растениеводства и разработки новых лечебных препаратов из растительного сырья. Коллекция насчитывает почти 2,5 тыс. видов растений и постоянно пополняется новыми видами.

Наиболее масштабным и значительным среди ботанических садов нашей страны является Главный ботанический сад Академии наук СССР, созданный в 1945 г. (361 га). В его коллекции около 10 тыс. видов растений. На этой базе проводятся большие исследования по различным проблемам ботанической науки, а также решаются многие вопросы охраны и обогащения растительного мира.

Простираясь на значительные расстояния с севера на юг и с запада на восток, степи на территории нашей страны не остаются одинаковыми по флористическому составу и структуре. В лесостепной зоне значительное участие в сложении степных фитоценозов принимает разнотравье, среди которого наряду со степными ксерофитами обычны луговые виды.

На характер травостоя степи оказывает влияние животный мир, в частности деятельность мышевидных грызунов.

Степные почвы – это преимущественно различные черноземы, которые на юге сменяются каштановыми почвами. Степные растения имеют высокую зольность, и гумусовый слой, мощность которого может достигать 80-100 см. и больше, богат минеральными соединениями, в том числе солями кальция, обладает комковатой структурой.

В целом для районов, занятых степной растительностью, характерен континентальный климат; степень его континентальности особенно усиливается с запада на восток.

У степных растений развивается глубоко уходящая корневая система, охватывающая большой объем почвы.

Приспособления к высокой температуре и недостатку влаги проявляются и во внутреннем строении органов: в склерификации клеток, в увеличении числа жилок и устьиц на единицу площади и т.д.

Среди растений степи есть такие, которые «убегают» от засухи, завершая цикл развития в более благоприятное время года.

Большее число видов цветет в первую половину лета, в период лучшего обеспечения растений водой.

Обычны в степи растения-баллисты, у которых имеются приспособления к удержанию плодов и семян от самопроизвольного опадения; но наряду с этим выработались свойства, способствующие разбрасыванию зачатков и удалению их от материнского организма.

Еще больший эффект по распространению семян и плодов достигается у растений «перекати-поле».

Для степей характерно большое видовое разнообразие, и богаче оно в северных степях по сравнению с южными.

В северных степях при большой видовой и побеговой насыщенности травостоя выделяют семь ярусов; нижний из них сложен видами, имеющими укороченные и ползучие побеги; в верхний ярус выходят растения с высокими прямостоячими побегами. Нет четких границ между отдельными ярусами, и в каждом из них практически отсутствует доминирующий вид, что отличает северные степи от южных.

В луговых степях часто хорошо развит надземный ярус из зеленых мхов.

Большая насыщенность травостоя становится возможной при наличии растений разных жизненных форм. Растения отличаются друг от друга не только характером подземных органов и способностью к корнеотпрысковости, но и формой побега, способом их возобновления, продолжительностью вегетации монокарпического побега до перехода к его цветению, положением побега в пространстве.

Среди злаков есть длинно корневищные, рыхлокустовые, корневищнорыхлокустовые, плотнокустовые.

По своим экологическим характеристикам, в частности по отношению к воде, растения северных степей также различны: среди них многочисленные ксеромезофиты и мезоксерофиты.

По обилию видов и участию их в травостое в северных степях преобладает разнотравье, а среди злаков – коневищные и рыхлокустовые широколистые формы.

Изменения в травостое имеют место не только в пространстве, но и во времени.

Многоярусное сложение степного фитоценоза в воздушной среде дополняется поярусным размещением подземных побегов и корневых систем в почве.

В южных степях, в отличии от северных, усиливается роль злаков и соответственно уменьшается участие в сложении травостоя разнотравья.

Из корневищных злаков в южных степях произрастают пырей средний, пырей ползучий, пырей волосоносный. Мятлик усколистный – котневищно – рыхлокустовый злак – характерен для луговых степей.

С продвижением с севера на юг степи становятся менее красочными, флористически более бедными, уменьшается густота растительного покрова, усиливается эдификаторная роль крупнодерновинных злаков, надземные части растений не всегда смыкаются, ярусное строение менее сложное, усиливается ксероморфная организация длительно вегетирующих растений, повышается роль и участие в сложении травостоя коротко вегетирующих растений, увеличивается количество засухоустойчивых кустарников и полукустарников, становятся более ярко выраженным летний перерыв вегетации.

На заповедных участках и в заказниках необходимо сохранить все многообразие видов, со всеми их варьирующими свойствами и признаками, сохранить созданный природой генофонд.

СТРОЕНИЕ ФИТОЦЕНОЗОВ

ЗНАЧЕНИЕ ИЗУЧЕНИЯ СТРОЕНИЯ ФИТОЦЕНОЗОВ

Рассматривая формирование фитоценозов, мы видели, что они возникают в результате размножения растений в условиях сложных взаимодействий между растениями и средой, между отдельными особями и между видами растений.

Поэтому фитоценоз представляет собой отнюдь не случайный набор особей и видов, а закономерный подбор и объединение в растительные сообщества. В них определенные виды растений определенным обра­зом размещены и находятся в определенных количественных со­отношениях. Другими словами, в результате указанных взаимовлияний, каждый фитоценоз получает определенное строение (струк­туру), как в своей надземной, так и в подземной части.1

Изучение строения фитоценоза дает морфологическую характеристику последнего. Она имеет двоякое значение.

Во-первых, структурные особенности фитоценоза наиболее хорошо заметны, могут быть измерены. Без точного описания строения фито­ценозов невозможны ни их сравнение, ни основанные на срав­нении обобщения.

Во-вторых, строение фитоценоза – это оформление взаимных отношений между растениями, экотопом и средой фитоценоза в данных условиях места и на данном этапе развития. А если так, то изучение строения дает возможность понять, почему наблюдаемый фитоценоз сло­жился таким, каким мы его видим, какие факторы и какие взаимодействия между ними были причиной наблюдаемой нами структуры фитоценоза.

Это показательное (или индикаторное) значение строения фито­ценозов делает изучение его первой и важнейшей задачей при геоботанических исследованиях. Именно по флористическому составу и строению фитоценоза геоботаник определяет каче­ства почв, характер местных климати­ческих и метеорологических условий, устанавливает влияние биотических факторов и различных форм деятельности чело­века.

Строение фитоценоза характеризуют следующие элементы:

1) флористический состав фитоценоза;

2) общая численность и масса растительного населения фитоценоза и количественные соотношения между видами и группами видов;

3) состояние особей каждого вида в данном фитоценозе;

4) распределение видов растений в фитоценозе и основанное на нем расчленение фитоценоза на его структурные части.

Распределение видов растений в фитоценозе можно рас­сматривать со стороны их распределения в пространстве, зани­маемом фитоценозом, и со стороны распределения во времени. Распределение в пространстве может быть рассмотрено с двух сторон: во-первых, как распределение по вертикали - ярусное (или синузиальное) строение и, во-вторых, как горизонтальное, иначе называемое сложением и проявляющееся в мозаичности фитоценозов; распределение во времени проявляется как смена разновременных синузий.

ФЛОРИСТИЧЕСКИЙ СОСТАВ ФИТОЦЕНОЗА

Флористически простые и сложные фитоценозы

По числу видов, слагающих фитоценоз, различают флори­стически простые и флористически сложные фитоценозы:

простые - из одного или немногих видов, сложные - из многих видов. Предельно простой фитоценоз должен состоять из осо­бей одного вида растений (или даже одного подвида, разновид­ности, одной расы, экотипа и т. п.). Таких фитоценозов в при­родных условиях нет или они крайне редки и встречаются лишь в какой-нибудь совершенно исключительной обстановке.

Только в искусственных чистых культурах бактерий, грибов и других растений получают предельно простые их группиров­ки. В природных условиях бывает лишь относительная просто­та или малая флористическая насыщенность некоторых фито­ценозов. Таковы, например, природные «чистые» заросли не­которых трав (заросли острой осоки, канареечника, тростника южного и др.), почти свободные от сорняков посевы, густой молодняк леса и т. п. Мы видим их предельно простыми только до тех пор, пока по привычке принимаем во внимание лишь высшие растения. Но как только мы вспомним, что в любой такой заросли существует множество видов низших растений - бактерий и других микрофитов, находящихся во взаимодействии друг с другом и с этой зарослью и с почвой, - относительность ее флористической простоты становится очевидной. Все же при геоботаническом изучении их можно считать относительно простыми, так как высшие растения в них определяют главные и видимые черты строения, а микроорганизмы пока еще редко учитываются в такого рода исследованиях (хотя учет их деятельности совершенно необходим для понимания многих сторон жизни фитоценоза из высших растений).

Флористически сложные фитоценозы тем сложнее, чем боль­шее количество видов в них имеется и чем более они разно­образны в экологическом и биологическом отношениях.

(1929) различал фитоценозы:

из одного вида - аггрегации ; из нескольких экологически однород­ных видов - аггломерации ; из нескольких аггрегаций или аггломераций, способных существовать и отдельно, - семи-ассоциации ; из подобных же аггрегации и аггломераций, но способных существовать только совместно - ассоциации .

Эти типы фитоценозов Гроссгейм трактовал как последователь­ные «ступени» развития растительного покрова, его усложнения. Однако предложенные им термины не получили общего признания в указанном смысле.

Примером очень большой флористической сложности, или насыщенности видами высших растений, являются фитоценозы тропических влажных лесов. В лесах тропической части Западной Африки на площади в 100 м2 находили свыше 100 видов деревьев, кустарников и трав, не считая огромного количества эпифитов, растущих на стволах, ветвях и даже листьях деревьев. В бывшем СССР флористически насыщенны и слож­ны субтропические леса влажных районов Закавказья и ниж­них поясов южной части Сихотэ-Алиня в Приморской области, но они все же далеко не достигают сложности тропических влажных лесов. Сложны травянистые сообщества среднерус­ских луговых степей, где на 100 м2 насчитывается иногда до 120 и более видов высших растений. В сложном (с подлеском) сосняке в пригороде Москвы на площади в 0,5 га нашлось 145 видов (деревьев 8 видов, кустарников подлеска 13 видов, кустарничков и трав 106 видов, мхов – 18 видов). В таежных ельниках флори­стическая насыщенность меньше.

Причины различий флористической сложности фитоценозов

От чего зависит степень флористической сложности, или насыщенности, фитоценозов? На какие особенности среды ука­зывает нам флористическое богатство или, наоборот, бедность фитоценоза? Причин той или иной флористической сложности несколько, а именно:

1. Общие физико-географические и историче­ские условия местности , от которых зависит большее или меньшее разнообразие флоры района. А чем богаче и экологи­чески разнообразнее флора района, тем большее количество видов-претендентов на любую территорию в этом районе, тем большее число их при благоприятных условиях может ужиться вместе, в одном фитоценозе.

Флористическая насыщенность среднерусских луговых сте­пей сменяется в более засушливых южных и юго-восточных районах гораздо меньшим флористическим богатством фито­ценозов ковыльных степей. Среднерусские дубравы флористи­чески сложнее хвойных таежных северных лесов. Фитоценозы в озерах Кольского полуострова флористически беднее сходных фитоценозов в более южных озерах. В Арктике, где флора выс­ших растений бедна, мала и сложность отдельных фитоценозов.

2. Эдафические условия местопроизрастания . Если почвенно-грунтовые условия таковы, что допускают суще­ствование лишь одного или немногих видов местной флоры, наиболее приспособленных к этим условиям, то только они и формируют фитоценозы (последние получаются, следова­тельно, относительно простыми даже в районах с очень богатой флорой). И наоборот, если экотоп удовлетворяет требованиям многих видов растений, они формируют более сложные фито­ценозы.

Почти чистые заросли острой осоки или тростника, заросли солероса на солончаках, или сосновые боры с ковром кладоний на почве потому и состоят из очень немногих видов, что при­сущие этим местам слишком большое переувлажнение или слишком большая бедность или сухость, или засоленность почвы и т. д. исключают все остальные растения. На участках заливных лугов, ежегодно получающих толстые наносы песка или ила, pacпpoстранены фитоценозы из одного или немногих видов, способных выживать при ежегодном погребении их почек возобновления толстым наносом аллювия. Таковы заросли подбела настоящего (Petasites spurius), костра безостого (Bromopsis inermis), вейника наземного (Calamagrostis epigeios) и других растений с длинными корневищами, способных быстро прорастать через погребающий их нанос. На почвах, очень богатых нитратами, иногда формируются одновидовые заросли пырея ползучего (Elytrigia repens) или крапивы (Urtica dioica) и других нитрофилов.

Таким образом, всякие крайние условия ведут к образованию фитоценозов самого простого строения. При отсутствии таких крайностей получаются более сложные фитоценозы, что мы и видим на примере большинства лесных, луговых, степных и других фитоценозов.

3. Резкая переменность экологического ре­жима . Особенно заметно увеличивает флористическую насы­щенность и экологическую разнородность флоры фитоценоза резкая переменность водного режима. Так, весеннее увлажнение ковыльной степи вызывает обилие эфемеров и эфемероидов, заканчивающих вегетацию до наступления сухого и жаркого лета. На заливных лугах весеннее увлажнение обеспе­чивает разрастание влаголюбивых видов, летняя сухость их ограничивает, но зато благоприятна здесь же растущим видам из числа умеренно требовательных к влаге, но выносящих весеннее переувлажнение. В результате наблюдается большое число видов, экологически разнородных, вместе формирующих сложный фитоценоз. На некоторых пойменных лугах (р. Обь, средняя Волга) буквально бок о бок растут и влаголюбы (гидрофиты), например болотница (Eleocharis palustris), и многие мезофиты, и даже ксерофиты.

Аналогичное значение может иметь переменность светового режима. В дубово-широколиственных лесах ежегодно за время вегетации сменяются два периода, различные по осве­щению: весной, когда еще не распустившиеся листья деревьев и кустарников не препятствуют проникновению света, растут и цветут многие светолюбивые растения – пролеска сибирская (Scitla sibirica), хохлатка (Corydalis) и другие весенние эфемероиды, более поздний период – период затенения развившейся листвой – используется другими, теневыносливыми расте­ниями.

4. Биотические факторы . Наиболее наглядный при­мер - влияние на растительность диких и домашних животных. Пастьба скота изменяет почвенно-грунтовые условия и видовой состав растительных группировок: почва или уплотняется, или, наоборот, разрыхляется, появляется кочковатость, оставляемые животными экскременты удобряют почву – короче говоря, изменяется и воздушно-водный, и тепловой, и солевой режим. Это влечет за собой изменение растительности. Пастьба и не­посредственно влияет на растения: стравливание и механиче­ское вытаптывание производят отбор видов, выносящих такое воздействие.

Пастьба в сочетании с различной степенью влия­ния климата, почвы и исходной растительности может способ­ствовать либо усложнению исходных фитоценозов, либо их упрощению. Например, при пастьбе на сырой почве образуются кочки, а кочковатый микрорельеф увеличивает разнородность среды и набор видов. При пастьбе животных на умеренно влаж­ной почве часто нарушается задернение, а повторное стравлива­ние ослабляет господствующие растения, что способствует раз­растанию сорных пастбищных трав, т. е. набор видов фито­ценоза увеличивается. Наоборот, интенсивная пастьба на плот­ной задернелой почве делает возможным разрастание только немногих стойких видов. Поэтому многие, прежде флористиче­ски сложные луговые и степные фитоценозы теперь, при силь­ном пастбищном их использовании, превратились в крайне упрощенные, состоящие из немногих видов. Мышевидные гры­зуны, населяющие различные фитоценозы и рыхлящие своими ходами дерн и поверхностные слои почвы, способствуют посе­лению многих растений и этим создают и поддерживают более сложное строение растительного покрова.

5. Свойства некоторых компонентов фито­ценоза . Например, на заброшенных пашнях с достаточно богатой почвой нередко через 1–2 года разрастается почти чистая заросль пырея ползучего. Это растение, быстро распро­страняясь с помощью длинных ветвистых корневищ, захваты­вает пашню скорее, чем многие другие виды растений, которые могут расти здесь не хуже пырея, но расселяющиеся более медленно. Последние лишь постепенно внедряются в пырейный фитоценоз и усложняют его.

Подобные и по той же причине чистые заросли иван-чая и вейника наземного разрастаются на лесных гарях. Здесь, как и на заброшенной пашне, есть все условия для произрастания многих видов, т. е. для формирования сложных фитоценозов. Но названные два вида, обладая большой энергией и семенного и вегетативного размножения, распространяются скорее других. Проникновение в подобные заросли других видов задерживается обычно насыщенностью почвы корневищами и корнями видов-пионеров, а также густотой их травостоя. Такие заросли, однако, быстро изреживаются, так как образующие их виды требовательны к рыхлости почвы (аэрации), а иногда и к богатству ее нитратами; разрастание же их уплотняет почву, обедняет ее, что и ведет к самоизреживанию.

Существуют и такие растения, которые способны создавать условия для сосуществующей с ними сравнительно небогатой флоры и поддерживать их в течение многих десятков и сотен лет. Такова ель. В еловом мшистом лесу сильное затенение, влажность воздуха и почвы, кислотность почвы, обилие медленно и плохо разлагающейся подстилки и другие особенности воздушной и почвенной среды, вызванные самой елью, допускают поселение под ее пологом немногочисленных других видов выс­ших растений, приспособленных к среде елового леса. Стоит взглянуть на вырубку среди такого леса, чтобы по обилию на ней очень многих видов, отсутствующих в окружающем лесу, убедиться в полной пригодности для них данного экотопа. Зна­чит, небольшая флористическая насыщенность елового леса есть результат влияния его среды.

Среда растительного сообщества может и усложнять его флористический состав. Например, под пологом лесных посадок в степи со временем появляются различные лесные растения, и первоначально простые насаждения превращаются в более сложные лесные фитоценозы.

Вдумываясь в причины флористического богатства или бед­ности фитоценозов, мы видим, что все они могут быть сведены к трем группам факторов: во-первых, к влиянию первичной среды (экотопа), во-вторых, к влиянию среды самого фитоценоза (биотопа) и, в-третьих, к влиянию биотических факторов. Эти причины действуют в рамках богатства или бедности флоры района и ее экологического разнообразия, обусловленных геогра­фически, исторически и экологически.

Выясняя причины той или иной флористической насыщенности каждого фитоценоза, мы тем самым выясняем показатель­ное значение ее для характеристики экологических условий и степени их использования растениями.

Степень флористической насыщенности говорит о полноте использования среды фитоцено­зом. Нет двух видов, вполне тождественных по отношению их к среде, по использованию ее. Поэтому чем больше видов находится в фитоценозе, тем разностороннее и полнее используется занятая им среда. И наоборот, фитоценоз, состоящий из одного или немногих видов, свидетельствует о неполном, одностороннем использовании среды часто только потому, что в местной флоре не оказалось других видов, способных здесь расти. Например, лес без кустарника с меньшей полнотой использует энергию солнечного излучения, нежели лес с кустарниковым подлеском. Подлесок использует лучи, проходящие сквозь верхний полог леса. Если под подлеском есть еще и трава или зеленые мхи, то они в свою очередь используют свет, проходящий сквозь подле­сок. В лесу же без подлеска, трав и мхов весь свет, проникаю­щий сквозь кроны деревьев, остается неиспользованным.

Если вспомнить, что зеленые растения – единственные при­родные деятели, переводящие энергию солнечного излучения в органическое вещество с огромным запасом химической энер­гии, то станет ясно, как важно, чтобы растительные сообщества были максимально сложного состава.

Флористический состав фитоценозов иногда увеличивают искусственно. Этого достигают подсевом или посадкой в фитоценозы других видов растений, даже чуждых местной фло­ре, но пригодных для данных условий. Иногда с той же целью изменяют экологические и фитоценотические условия.

В Германии и Швейцарии еловые леса превращают в более выгодные смешанные леса посадкой в них других древесных по­род (бук). Вместо одновидовых посевов кормовых злаков и таких же посевов бобовых предпочитают культивировать смешанные злаково-бобовые посевы не только потому, что они более целесо­образны для улучшения почвы и качества сена, но и потому, что использование ими ресурсов поля и производительность их боль­ше, чем чистых посевов.

Выявление полной флоры фитоценоза

Все виды растений, составляющие фитоценоз, находятся в зависимости от условий существования, и каждый вид вносит свою долю в образование среды фитоценоза. Чем полнее изве­стен флористический состав фитоценоза, тем больше у исследо­вателя данных для суждения о факторах среды.

Выявление полного состава - не легкая задача даже для опытного флориста. Некоторые виды высших растений, присут­ствующие в фитоценозе, в момент наблюдения могут находиться только в виде корневищ, луковиц или других подземных органов, а также в виде семян в почве, и из-за этого часто остаются незамеченными. Затруднительно определение видовой принадлежности всходов, ювенильных форм. Распознавание видов мхов, лишайников, грибов требует особой подготовки и навы­ков, а определение микрофлоры фитоценоза - специальной сложной методики.

При изучении флористического состава, как и при изучении других признаков строения фитоценоза, необходимо, чтобы фи­тоценоз занимал площадь, достаточную для выяв­ления всех своих черт. Даже полнота учета флористи­ческого состава зависит от размера учтенной площади. Если имеется, например, травянистый фитоценоз из нескольких де­сятков видов растений, то, выбрав на нем для учета флористи­ческого состава площадку в 0,25 м2, мы найдем на ней несколь­ко видов. Увеличив площадку вдвое, найдем на ней, кроме уже отмеченных, виды, отсутствовавшие на первой, и общий перечень видового состава будет пополнен. При дальнейшем увеличении площади до 0,75–2 м2 и т. д. перечень видов будет все увеличиваться, хотя с каждым увеличением площади прибыль числа видов в общем списке делается меньшей. Увеличив площадки до 4 м2, 5 м2, 10 м2 и т. д., мы замечаем, что на площадках боль­ше, например, 4 м2 нового пополнения списка видов не происходит или почти не происходит. Это значит, что взятая нами площадка в 4 м2 является минимальной площадью выявления всего видового состава изучаемого фитоценоза. Если бы мы ограничились площадкой меньшего размера, вы­явить видовой состав полностью было бы невозможно. Встречаются участки растительного покрова, отличающиеся от соседних, но настолько малого размера, что не достигают площади выявления флористического состава фитоценоза, к типу которо­го они относятся. Эти участки – фрагменты фитоцено­зов.

Термин «площадь выявления» предложен. Иностранные авторы употребляют тер­мин «минимальный ареал».

Площадь выявления видового состава фитоценозов различ­ного типа неодинакова. Она неодинакова и для различных ча­стей одного и того же фитоценоза. Например, для мохового по­крова на почве в лесу часто достаточно 0,25–0,50 м2, чтобы на такой небольшой площадке встретить все виды мхов, имеющиеся в данном фитоценозе. Для травянистого и кустарничкового покрова в том же фитоценозе необходима площадка больших размеров, часто не менее 16 м2. Для древостоя же, если он со­стоит из нескольких видов, площадь выявления еще больше (от 400 м2).

В различных луговых фитоценозах минимальная площадь выявления флористического состава не превышает или едва пре­вышает 100 м2. Финские авторы считают доста­точной площадь в 64 м2 .

Имея в виду выявление не только флористического состава фитоценоза, но и различных других черт строения, в практике советских геоботаников принято при описании сложного лесно­го фитоценоза брать пробную площадь не менее 400–500 м2, а иногда и до 1000–2500 м2, а при описании травянистых фитоце­нозов – около 100 м2 (если площадь фитоценоза не достигает таких размеров, она описывается вся). Моховые и лишайнико­вые фитоценозы имеют площадь выявления часто не свыше 1 м2.

Цели :

Расширить на основе

практического изучения знания учащихся о фитоценозе степного участка;

Способствовать обучению

учащихся умению наблюдать, анализировать, делать выводы.

Воспитание культуры общения с природой.

Оборудование: фотоаппарат, метровые линейки, термометры, лупы, блокноты и карандаши, 4 колышка, 40 м. бельевой веревки.

Место экскурсии: степной участок

Ход экскурсии:

I . Оргмомент

Инструктаж ТБ.

1.Вводная беседа об БГЦ

БИОГЕОЦЕНОЗ (от био... гео... и греч. koinos - общий), однородный участок земной поверхности с определенным составом живых (биоценоз) и косных (приземный слой атмосферы, солнечная энергия, почва и др.) компонентов и динамическим взаимодействием между ними (обмен веществом и энергией). Термин предложил В. Н. Сукачев (1940).

2.Повторение методики геоботанических описаний.

1.1.Методика исследования.

Основная задача исследования состоит в создании списка меловой флоры и растительности «лысой горы Вейделевского района», и их бота-нико-географический аспект.

Флора - это совокупность видов растений,обитающих на определен-ной территории.

Растительность – совокупность растительных сообществ.

Растительное сообщество -(фитоценоз) – совокупность растений на данной территории,взаимообусловленных друг другом и окружающей сре-дой.

Ассоциация - как элементарное растительное сообщество, является основной единицей в геоботанике. Для ассоциации характерны следующие основные признаки:

1.флористический состав; 5.покрытие;

2.аспект; 6.встречаемость;

3.ярусность; 7.жизненносчть;

4.обилие; 8.жизненные формы.

1.Флористический состав определяет структуру ассоциации и являет-ся определяющим для ее характеристики.

2.Аспект – внешний облик сообщества, который определяет его «физиономичность ». Характеризуется динамичностью, для обозначения роли различных растений в аспекте применяются следующие условные знаки:

Δ – вид,играющий первостепенную роль в аспекте;

Δ – второстепенное участие;

Δ – третьестепенное;

Δ – никакого участия.

Условные обозначения фенологического состояния:

----! –вегетация до цветения;

^ -бутонизация;

ŋ - зацветание;

о - полное цветение;

с -отцветание;

Плодоношение;

# - плоды осыпаются;

Плоды осыпаются.

3.Ярусность – это расположение растений в различных горизонтах. Виды,господствующие в определенном ярусе, называются доминантами.

4.Обилие - показатель,характеризующий количественную представленность вида в данной ассоциации.

Для субъективной оценки обилия используется система обозначений, предложенная датским ученым Друде и переработанная нашими учеными

(шкала Друде):

soc – растения создают фон 100 !

cop 3 – очень обильно 90-80 } на 100 м 2

cop 2 - обильно 70-60

cop 1 – довольно обильно 50-40

sp 3 - рассеяно 30

sp 2 - изредка 20 } на 100 м 2

sp 1 - редко 10

sol - одиночно < 10

Un - один экземпляр

Растения одного вида встречаются в виде пятна (пятен)

Точечный учет численности осуществляется путем подсчета числа экземпляров части всех видов растений на небольших площадях (1,0;0,5 или 0,25).

5.Покрытие – степень занятости почвы растениями. Оценка делается глазомерно в процентах.

6.Встречаемость – определяется по методу Раменского путем закла-дывания пробных площадок в 0,1 м 2 .

Встречаемость – частота обнаружения растений каждого вида в фи-тоценозе. Определение достаточно большой повторяемости путем учета ви-дов на площадках небольших размеров (обычно 1 х 1) и выражается про-центом площадей, на которых данный вид был встречен:

В = 100 n

n o

где В – встречаемость в %,

n - число площадок,

n o –общее число площадок.

Выполнение работы.

Бланк описания №

Название ассоциации:

Географическое положение:

Общий характер рельефа:

Положение участка ассоциации в рельефе (указать экспозицию склона):

Микрорельеф (характер повышений и понижений, их размеры):

Почва и описание почвенного разреза:

Прочие особенности:

Видовой состав

Участие в аспекте

Покрытие

Ярусность

Фен. состояние

Жизненность

Показатель встречаемости

Видовой состав, встреченный вне пробной площадки на расстоянии 10 м

Видовой состав животных встреченных во время маршрутных проходов

III .Подведение итогов.

IV . Домашнее задание. Оформить отчет по группам в форме стендов или презентаций, включив таблицы, зарисовки и фотографии.

Фитоценоз, которые встречаются в природе, сложные и многовидовые. Количество видов в них может достигать 100 и более. Очень редко встречаются простые фитоценоз, которые состоят из одного или двух видов, как правило, низших растений. Фитоценозы, образованные одним видом, ботаники называют колониями. Флористический состав определяет особенности и внешний вид фитоценоз. Исследование флористического состава - это основа фитоценотических исследований.

Количество видов, входит в состав фитоценоза называется видовым флористическим богатством.

Видовое флористическое богатство - это полный список видов растений, образующих фитоценоз.

Количество видов в данном фитоценозе, которые растут на единице площади (1 м2 или 100 м2), называется видовым насыщенностью фитоценоз.

Фитоценоз, которые относятся к различным ассоциациям, очень резко отличаются по видовому богатству. Так, в условиях сильной засоленности или значительной сухости почвы могут расти фитоценоз, состоящие из одного вида высших растений. их называют чистыми зарослями. Например, чистые заросли сарсазан (Halocnemum strobilaceum) на соленых поверхностях, или чистые мангровые заросли (Rizophora mangle) в приливно-отливной поясе морей и океанов. Такие фитоценоз не относятся к колоний, ведь рядом с одним видом высших растений к их состав входят многие виды низших растений. Примером фитоценозов с увеличенным количеством видов высших растений являются тропические леса. Скажем, в лесах Шри-Ланки только древесных пород насчитывается более 1500 видов, а в лесах бассейна реки Амазонки - около 2500 Кроме видового разнообразия, тропические леса характеризуются также большой насыщенностью видов. Так, в тропических лесах Западной Африки на площади 100 м2 может возрастать до 100 видов высших растений, не считая эпифитов. Иногда в неблагоприятных, на первый взгляд, условиях формируются весьма разнообразны по видовому составу фитоценоз. Исследованиями, проведенными в эфемеровой пустыне близ Ташкента, обнаружено на 1 м2 площади более 5000 экземпляров растений, принадлежащих к 47 видам. Видовой состав и, особенно, видовая насыщенность высшими растениями в фитоценозах Украины небольшая. Например, в темных еловых и буковых фитоценозах на площади 100 м2 можно обнаружить не более 10 видов цветковых растений, а на лугах степной зоны - до 100 видов.

При изучении фитоценоз в список растений, как правило, вносят все виды растений, но при однократном обследовании видовой состав определить невозможно. Некоторые виды имеют очень короткий период развития, а большую часть года проводят в виде семян или подземных органов. Но чем полнее изучен видовой состав фитоценоза, тем больше данных мы получаем для анализа взаимосвязей между растениями, для определения состояния самой группировки и абиотических факторов. Так, например, наличие на лугах Билоусу сжатого или пряжу (Nardus stricta) указывает на деградацию почв, а лапчатки прямостоячей (Potentilla erecta) - на снижение богатства почвы. Наличие в фитоценозе представителей родов орешник (Corylus), бузина (Sambucus), черемуха (Padus) свидетельствует о повышенном богатство почвы. Присутствие тех или иных видов может также указывать на направления изменения группировок. Если в еловом лесу встречается в травянистом покрове копытень и ветреница дубравная - это значит, что ранее на этой территории был фитоценоз дубравного типа.

Видовая насыщенность фитоценозов растет от арктических пустынь и тундры до широколиственных лесов и северной степи, затем снова снижается до минимума в пустынях, снова растет в саваннах, лесах лаврового типа и влажных тропических лесах. При определении видовой насыщенности следует верно выбирать единицу площади, на которой она определяется. В северной степи (где преобладают травянистые растения) этот показатель будет слишком высоким даже на 1 м2 - до 80 видов, а во влажном тропическом лесу видовая насыщенность на 1 м2 будет слишком низкой и не будет объективно характеризовать существующие там растительные группировки. При росте размеров учетных участков в тропиках показатель видовой насыщенности будет увеличиваться. Видовую насыщенность фитоценоз определяют:

Путем глазомерной оценки в баллах;

Численным методом после определения количества особей каждого вида растений на пробных площадях или на учетных участках.

Примером глазомерной шкалы оценки видового насыщенности фитоценоз достаточно распространена четырехбалльная шкала А. Друде, в которой используются специальные символы:

Soc (socials) - растения смыкаются своими верхними частями и образуют своеобразный фон;

Сор3 (copiosae) - растения встречаются очень часто;

Сор2 - растения встречаются часто;

Сор1 - растения встречаются достаточно часто;

Sp (sparsae) - растения встречаются в небольших количествах, изредка, рассеянно;

Sol (solitariae) - встречаются одинокие растения.

Современные исследователи чаще всего используют шкалу Друде, как и другие глазомерные шкалы, только при маршрутных исследованиях, когда необходимо сделать хотя бы приблизительное описание существующих фитоценозов или сделать общее описание растительности. Глазомерные шкалы дают безмасштабну, очень приблизительную оценку видового насыщенности фитоценозов. Более объективны числовые методы прямого учета. Оценка видового насыщенности фитоценоз проводится путем подсчета на единице площади количества особей, их массы или проективного покрытия. С этой целью в наиболее характерных (это довольно субъективный момент данных методов) фитоценозах закладываются пробные площади, на которых и проводят учетные работы. Пробные площади можно располагать равномерно или путем случайного размещения во всей генеральной совокупности фитоценозов, которые изучаются.

Видовое богатство растительных сообществ зависит от многих факторов: от климатической зоны, видового богатства флоры региона, от условий окружающей среды, от степени влияния человека и других. Видовое богатство и видовая насыщенность фитоценоз зависят от времени существования данного фитоценоза. Чем старше фитоценоз, тем вуза, при прочих равных условиях, будет количество видов, входящих в его состав.

Виды, входящие в состав фитоценозов, могут быть объединены в группы по различным признакам:

По эколого-флористическими особенностями;

По хозяйственному назначению;

По систематическому составу;

По географическим распространением;

По происхождению и тому подобное.

Простейшие группировки - по хозяйственному назначению и по географическим распространением. По хозяйственному назначению травянистые растения чаще всего разделяют на четыре группы:

Бобовые;

Разнотравья.

Представители этих групп отличаются особенностями кормовой использования растений. Разделение растений по хозяйственному назначению зависит от особенностей хозяйственной деятельности в регионе. Например, для Прикаспийского степи предложено такое группировки:

Сухие солянки;

Сочные солянки;

Бобовые;

Весенние эфемеры;

Другие травы и полукустарнички и кустарники;

Ядовитые растения.

Данное группировки по хозяйственной признаком важно для освоения степных фитоценозов.

Виды, которые входят в состав фитоценоза и имеют схожие ареалы, объединяются в группы, отражающие географические элементы флоры.

В фитоценозе может быть элемент степной флоры Европы - понтический, европейских широколиственных лесов - безнравственный, темнохвойных лесов - бореальный. Подобный анализ флоры позволяет лучше понять происхождение и развитие фитоценозов.

Для понимания строения и сущности фитоценоз необходимые знать количественную участие видов в фитоценозе.

Доминантный вид - это вид, который представлен в группировке значительным количеством экземпляров.

Ассектатор - это виды, которые не являются доминантными, численность которых в фитоценозе незначительна.

Доминантные виды выступают, как правило, в качестве элементов фитоценоз, формирующие среду, особенно когда они являются сильными эдификаторами. Доминанты и ассектатор часто имеют разную требовательность к тем или иным экологических условий но, в то же время, растут на одной и той же площади. Так, первым ярусом древесных пород растут другие, теневыносливые древесные породы, под навесом которых нашли свое место еще более теневыносливые растения (рис. 12.4). Доминантные виды могут находиться на всех растительных ярусах. Так, в четырехъярусная лесу (сосна обыкновенная - крушина ломкая - черника - зеленые мхи) есть четыре доминанты, которые господствуют в соответствующем ярусе. Количественная участие виду в фитоценозе определяет ее роль, так и степень влияния на другие живые организмы и на неживую природу.

Рис. 12.4. Схема расположения видов в фитоценозе, которые отличаются по требовательностью к условиям среды