Cilia болон flagella: товч тодорхойлолт, бүтэц, эс ​​дэх үүрэг. Flagella бүтэц, олон янз байдал Хамгийн энгийн нэг эст организмын амьдрах орчин

Илүү төвөгтэй хэлбэр нь туг ба цилиагийн тусламжтайгаар хийгддэг хөдөлгөөн юм.Хөдөлгөөний туг хэлбэрийн хэлбэр нь тугны ангийн онцлог шинж юм.

Flagella нь биеийн хамгийн нимгэн ургалт юм. Төрөл бүрийн зүйлийн тоо өөр өөр байдаг - нэгээс олон арван, бүр хэдэн зуу хүртэл.

Туг бүр нь цитоплазмд байрлах блефаропласт хэмээх жижиг суурь мөхлөгөөс үүсдэг. Тиймээс, тугны үндсэн мөхлөгтэй шууд зэргэлдээх хэсэг нь цитоплазм дотор дамждаг (үүнийг үндэс утас гэж нэрлэдэг), дараа нь үрлэн хальсаар дамжин гадагш гардаг. Янз бүрийн зүйлүүдэд тугны хөдөлгөөний механизм өөр өөр байдаг. Ихэнх тохиолдолд энэ нь эргэлтийн хөдөлгөөнд ордог. Туг нь конус хэлбэрийн дүрсийг дүрсэлсэн бөгөөд орой нь бэхлэгдсэн газар руугаа чиглэсэн байдаг. Конусын дээд хэсэгт үүссэн өнцөг нь 40-46 ° байх үед хамгийн их механик нөлөө үзүүлнэ. Хөдөлгөөний хурд нь өөр өөр байдаг, энэ нь секундэд 10-аас 40 эргэлтийн хооронд янз бүрийн зүйлүүдэд өөр өөр байдаг. Хамгийн энгийн нь түүнийг тойрсон шингэн орчинд "шургасан" юм шиг.

Ихэнхдээ эргэлтийн хөдөлгөөн flagellum нь түүний долгионт хөдөлгөөнтэй хослуулсан байдаг. Ихэвчлэн хөрвүүлэх хөдөлгөөний үед эгэл биетний бие өөрөө уртааш тэнхлэгийг тойрон эргэлддэг.

Тодорхойлсон схем нь ихэнх дан туг хэлбэрийн хувьд хүчинтэй.

Полифлагеллатуудын хувьд тугны хөдөлгөөн нь өөр шинж чанартай байж болно, ялангуяа туг нь эргэлтийн конус үүсгэхгүйгээр нэг хавтгайд байж болно.

Цагаан будаа. Псевдотрихонимфагийн тугны хөндлөн огтлол (электрон микроскопын гэрэл зургаас авсан зураг). Туг тус бүрт есөн захын давхар фибрил ба төв хос фибрил харагдана.

Электрон микроскопийн судалгаа Сүүлийн жилүүдэдтугны дотоод хэт микроскопийн бүтэц нь маш нарийн төвөгтэй болохыг харуулсан. Гадна талд туг нь нимгэн мембранаар хүрээлэгдсэн байдаг бөгөөд энэ нь эктоплазмын хамгийн өнгөц давхарга болох пелликулын шууд үргэлжлэл юм. Тугны дотоод хөндий нь цитоплазмын агууламжаар дүүрдэг. Арван нэг нарийн утас (фибрил) тугны урт тэнхлэгийн дагуу урсдаг бөгөөд тэдгээр нь ихэвчлэн давхар байдаг (Зураг). Эдгээр фибрилүүд нь үргэлж тогтмол байрладаг. Тэдний ес нь (энгийн эсвэл давхар) захын дагуу байрладаг бөгөөд хамтдаа цилиндр хэлбэртэй байдаг. Хоёр фибрил нь төв байр эзэлдэг. Эдгээр бүх формацийн хэмжээг мэдэхийн тулд захын фибрилүүдийн диаметр нь ойролцоогоор 350 А (ангстром) гэж хэлэхэд хангалттай. Ангстром нь 0.0001 микронтой тэнцүү уртын нэгж, микрон нь 0.001 мм-тэй тэнцүү байна. Микроскопийн технологид электрон микроскопыг нэвтрүүлсэнтэй холбоотойгоор эдгээр бүтэц нь өчүүхэн хэмжээтэй боловч судлах боломжтой болсон.

Тугны фибрилүүдийн функциональ ач холбогдлыг эцэслэн тодорхойлсон гэж үзэх боломжгүй юм. Тэдний зарим нь (магадгүй захын) тугны моторын үйл ажиллагаанд идэвхтэй үүрэг гүйцэтгэдэг бөгөөд агшилт хийх чадвартай тусгай уургийн молекулуудыг агуулдаг бол зарим нь дэмжих үнэ цэнэтэй уян хатан бүтцийг дэмждэг.

Cilia нь цилиатуудын хөдөлгөөнийг хариуцдаг органелл болдог. Ихэвчлэн хувь хүн бүрт тэдний тоо маш том бөгөөд хэдэн зуу, мянга, бүр хэдэн арван мянгаар хэмжигддэг. Цирцгийн хөдөлгөөний механизм нь тугныхаас арай өөр юм.

Сормуус бүр нь сэлүүрт хөдөлгөөн хийдэг. Тэр хурдан бөгөөд хүчээр нэг тал руу бөхийж, дараа нь аажмаар шулуун болно.

Олон тооны цилиагийн хамтарсан үйлдэл, тэдгээрийн цохих нь хоорондоо уялдаатай байдаг нь эгэл биений хурдан урагшлах хөдөлгөөнийг үүсгэдэг.

Хамгийн сүүлийн үеийн судалгаагаар цилиар цилиум бүр нь тугны бүтэцтэй нийцсэн нарийн төвөгтэй формац юм. Цирмэг бүрийн ёроолд цоргоны аппаратын чухал хэсэг болох суурь мөхлөг (өөрөөр бол кинетосома) гэж нэрлэгддэг хэсэг үргэлж байдаг.

Олон тооны цилиатуудад бие даасан цилиа нь хоорондоо холбогдож, илүү төвөгтэй бүтэцтэй (мембранелла, цирри гэх мэт) бүтцийг бий болгож, илүү үр дүнтэй механик үйлдэлтэй байдаг.

Зарим өндөр зохион байгуулалттай protozoa (ciliates, radiolarians) нь хөдөлгөөний өөр хэлбэр болох агшилтаар тодорхойлогддог. Ийм эгэл биетний бие нь хэлбэрээ хурдан өөрчилж, анхны байдалдаа буцаж ирдэг.

Хурдан агших чадвар нь бие махбодид хамгийн энгийн тусгай утаснууд - мионемууд - олон эст амьтдын булчинтай төстэй формацууд байдагтай холбоотой юм.

Зарим эгэл биетэн нь хөдөлгөөний өөр хэлбэртэй байдаг.

Олон тооны протистуудын хөдөлгөөнийг туг эсвэл цилиа байгаа нь хангадаг. Хоёуланг нь адилхан тохируулсан. Олон эст амьтан, ургамлын эгэл бие, туг, эсвэл цорго эсүүд нь кинетозом (эсвэл центриол), туг (эсвэл ундулиподиум) ба кинетосомын үндэс ургалтаас бүрддэг эсийн хөдөлгөөний системийн зөвхөн нэг хэсэг юм. эсвэл түүний дериватив (үүсмэл)). Усны багана дахь хөдөлгөөнөөс гадна туг ба цилиа нь субстрат дээр түр зуурын эсвэл байнгын бэхлэхэд эсвэл түдгэлзүүлсэн тоосонцороор хооллох үед усны хүнсний урсгалыг бий болгоход ашиглагддаг.

Flagellumэсийг бүхэлд нь бүрхсэн мембраны үргэлжлэл болж үйлчилдэг мембранаар хүрээлэгдсэн эсийн гадаргуугийн хоолойн ургалт юм. Энэ нь аксонем гэж нэрлэгддэг уургийн фибрилүүдийн багцыг агуулдаг. Аксонем буюу тэнхлэгийн судал нь бие биентэйгээ нягт уялдаатай дэд фибрилүүдээс бүрдсэн есөн хос (давхар) микротубулаас бүрдсэн цагирагаар хүрээлэгдсэн хоёр төв микротубулаас тогтсон бичил гуурсан формац юм. Бүх эукариот организмын тугны нарийн бүтэц нь үндсэн шинж чанараараа гайхалтай жигд байдаг.

Тугны системийн хамгийн чухал элемент нь суурь бие буюу кинетосома юм. Энэ бол цилиндр бөгөөд хана нь гурваар (гурвалсан) нэгдсэн есөн бүлгийн микротубулаас бүрддэг. Ихэнх тохиолдолд эсэд хоёр кинетосом байдаг бөгөөд бие биенээсээ ойролцоогоор тэгш өнцөгт байрладаг. Нэг эсвэл хоёр туг нь тэднээс салдаг. Кинетосом нь үндэс системээр тогтдог тул цитоплазмд өөрөө хөвдөггүй.

Protista системийн талаархи орчин үеийн санаанууд нь ихэвчлэн тугны бүтэц болон түүний деривативууд дээр суурилдаг. Тэдний дунд туг ба цилиа өргөн тархсан нь бараг бүх таксонуудыг бие биетэйгээ харьцуулах боломжийг олгодог бөгөөд тоо нь 100-д ​​ойртож байгаа тугны аппаратын нэмэлт тэмдэгтүүдийг ангилал зүй, филогенезид ашиглах боломжийг олгодог. Туузны олон бүтцийн онцлог, түүний дотор биеийн хэлбэр нь тэдгээрт ийм өвөрмөц тогтолцоо байгаа эсэхээс хамаарч тодорхойлогддог.

Тугны тоо, тэдгээрийн харьцангуй ба үнэмлэхүй урт, тугны бэхэлгээний газар, арга, хөдөлгөөний шинж чанар, чиг баримжаа нь янз бүрийн бүлгүүдэд маш олон янз байдаг боловч холбогдох организмын бие даасан бүлгүүдэд тогтмол байдаг.

Ихэвчлэн тугны 4 морфотипийг ялгадаг.

Изоконцууд 2-оос 8 хооронд ижил урттай, нэг чиглэлд чиглэсэн, ижил цохих аргатай туг байна. Эдгээрт ногоон замагны ихэнх хөдөлгөөнт эсүүд орно.

АнизоконтуудНэг чиглэлд чиглэсэн, цохих арга барилаараа ялгаатай, тэгш бус урттай 2 туг байна. Ийм туг нь өнгөгүй тугны шинж чанартай байдаг.

At гетероконттэгш бус урттай 2 туг байдаг (нэг нь урагш, нөгөө нь арагшаа), цохих арга барилаараа ялгаатай. Эдгээр нь замаг, зооспор гэж нэрлэгддэг мөөгөнцөр, өнгөгүй тугны хөдөлгөөнт эсүүдийн онцлог шинж юм.

Стефаноконтиэсийн урд талын төгсгөлд титэм хэлбэртэй байдаг. Энэ нь зарим ногоон замагны полифлагеллтай бэлгийн эс, зооспорын онцлог шинж юм.

Нэг далбаатай хэлбэрийг ихэвчлэн тусгай бүлэгт ялгадаггүй. Дийлэнх олонхи нь өөр нэг туггүй кинетозомтой байдаг тул тэдний ихэнх нь хоёр дахь удаагаа далбаагаа алдсан хүмүүс гэж тооцогддог.

Тугны гол үүрэг бол хөдөлгөөн юм. Тугны идэвхтэй ажилд ATPase идэвхжилтэй захын микротубулууд ба тэдгээрийн бариулууд нь жолоодлогын зарчим юм. Төвийн микротубулууд нь лавлагаа утгатай байдаг. Тугны хөдөлгөөний хэлбэрүүд нь өөр өөр байдаг боловч ихэвчлэн энэ нь мушгиа хэлбэртэй байдаг тул туг нь секундэд 40 хүртэл эргэлт хийж усанд "шургах" боломжийг олгодог. Цирмэг болон полифлагеллтай протистуудад цилиагийн хөдөлгөөнийг метахрон долгионы төрлөөр зохион байгуулдаг. Flagella болон cilia нь ихэвчлэн хоол тэжээлд ашиглагддаг. Туузны дунд амьдралынхаа ихэнх хугацааг хавсаргасан байдалд өнгөрөөдөг зүйлүүд байдаг. Энэ хугацаанд туг нь ердийн хөдөлгөөний функцээ алдаж, бэхэлгээний эрхтэн, иш, хөл болж хувирдаг. Тугны өөр нэг үүрэг бол хөдөлгөөнөөрөө биеийн гадаргууг түүнд наалдсан гадны жижиг хэсгүүдээс цэвэрлэдэг явдал юм.

Эндоплазмын эрхтэнүүд

Протистуудын эндоплазмд нэг буюу хэд хэдэн цөм, түүнчлэн эукариот эсийн онцлог шинж чанартай бүх органелл, бүтэц байдаг: ER, рибосом, Гольджи аппарат, митохондри, пероксисом, гидрогеносом, пластид (автотроф протистуудад), лизосом, хоол боловсруулах эрхтэн. Зарим протистууд нь зөвхөн тэдэнд зориулагдсан эрхтэнтэй байдаг.

Экструзомууд.Эдгээр органеллууд нь мембранаар хүрээлэгдсэн тусгай вакуолууд бөгөөд боловсорч гүйцсэн шахмалуудад ихэвчлэн плазмалемматай холбогддог. Гадны янз бүрийн өдөөлтөд (механик, хими, цахилгаан гэх мэт) хариу үйлдэл үзүүлэхэд тэд агуулгыг нь хаядаг. Тэдний бүтцэд эдгээр нь мукополисахаридууд (уурагтай нүүрс усны цогц нэгдлүүд) юм. Мэдэгдэж байгаа 10 төрлийн экструзом байдаг. Зарим нь хохирогчийг хөдөлгөөнгүй болгож, үхэлд хүргэдэг хортой бодис агуулдаг (протозоа болон бусад жижиг биетүүд). Бусад нь хамгаалалтын функцийг гүйцэтгэдэг эсвэл салиа ялгаруулах замаар хөдөлгөөнийг хөнгөвчлөх үүрэгтэй.

Пластидууд. Пластидууд нь фототроф болон түүнтэй холбоотой протистуудад байдаг бөгөөд хлоропласт, лейкопластаар төлөөлдөг. Хлоропластуудын гол пигмент нь хлорофилл юм. Фототрофийн протистуудын янз бүрийн бүлгүүд нь тодорхой тооны хлорофиллоор тодорхойлогддог. Замаг дахь хоёрдогч пигментүүдээс каротин ба ксантофилл олддог бөгөөд тэдгээр нь өндөр концентрацитай үед ногоон хлорофилийг далдлаж, хлоропластуудад шар-ногоон, улаан хүрэн хүртэл янз бүрийн өнгө өгдөг.

Голги аппаратыг судлагдсан бараг бүх төрлийн протистуудаас олжээ. Ихэнх тохиолдолд Гольджи аппарат нь цөмтэй зэргэлдээ байрладаг бөгөөд жижиг цэврүүгээр хүрээлэгдсэн нэг буюу хэд хэдэн хавтгай цистерн (диктиосом) -аар дүрслэгддэг. Гэсэн хэдий ч зарим протистуудын Гольджи аппарат нь нэг цистернээр бүрддэг. Диктосом байхгүй нь ихэвчлэн анхдагч шинж тэмдэг гэж тайлбарлагддаг. Гэсэн хэдий ч орчин үеийн протистуудад диктиосом байхгүй байгаа нь тэдний анхдагч байдлыг хоёрдмол утгагүй харуулж чадахгүй, учир нь диктиосом үүсэх, задрах нь эсэд үзүүлэх гадны нөлөөллөөс (жишээлбэл, хүрээлэн буй орчны хүчилтөрөгчийн концентраци буурах) эсвэл эсийн физиологийн зохицуулалтаас ихээхэн хамаардаг. протист өөрөө (энцистация руу шилжих).

Лизосом ба бусад органелл, нэгдлүүд. Олон эст амьтдын эсүүдийн нэгэн адил протист эсүүдэд лизосомууд байдаг. Жижиг цэврүүт (анхдагч лизосом) хэлбэрийн эдгээр цитоплазмын биетүүд Голги аппаратад үүсдэг. Хоол боловсруулах гидролитик ферментүүд нь тэдгээрийн дотор байрладаг. Хоёрдогч лизосомууд буюу хоол боловсруулах вакуолууд нь зөвхөн фагоцитозоор тэжээгддэг гетеротроф протистуудад сайн илэрхийлэгддэг.

Төрөл бүрийн протистуудын эндоплазм нь бодисын солилцооны үйл явцад ашигладаг их эсвэл бага нөөц тэжээлийг агуулдаг. Ихэнхдээ эдгээр нь янз бүрийн полисахаридууд (гликоген, цардуул, амилоплектин гэх мэт), ихэвчлэн липидүүд болон бусад өөх тосны орцууд юм. Нөөц бодисын хэмжээ нь эгэл биетний физиологийн төлөв байдал, хоол тэжээлийн шинж чанар, хэмжээ, амьдралын мөчлөгийн үе шатаас хамаардаг бөгөөд маш олон янз байдаг. Гэсэн хэдий ч протистуудын зарим том бүлэг нь тодорхой бодисыг хадгалдаг. Жишээлбэл, евгленоид нь бусад протистуудад байдаггүй парамилийг хадгалдаг.

Бие эгэл биетэн нь цитоплазмаас тогтдогба нэг буюу хэд хэдэн цөм. Цөм нь давхар мембранаар хүрээлэгдсэн бөгөөд эсийн генетикийн мэдээллийг тодорхойлдог дезоксирибонуклеины хүчил (ДНХ) агуулсан хроматин агуулдаг. Ихэнх эгэл биетүүд цэврүүт цөмтэй байдаг бөгөөд цөмийн захын дагуу бага хэмжээний хроматин эсвэл цөм доторх биед, кариосомд хуримтлагддаг. Цирцгийн бичил цөмүүд нь их хэмжээний хроматин агуулсан асар том цөм юм. Ихэнх эгэл биетний нийтлэг эсийн бүрэлдэхүүн хэсгүүдэд митохондри ба Голги аппарат орно.

Гадаргуу амебоид хэлбэрийн биетүүд(Саркодууд, түүнчлэн бусад бүлгүүдийн амьдралын мөчлөгийн зарим үе шатууд) ойролцоогоор 100 А зузаантай эсийн мембранаар бүрхэгдсэн байдаг.Ихэнх эгэл биетүүд илүү нягт, гэхдээ уян хатан бүрхүүлтэй байдаг. Олон тооны тугны бие нь үрлэн судалтай нийлсэн хэд хэдэн уртааш фибрилүүдээс бүрдсэн перепластаар бүрхэгдсэн байдаг. Олон эгэл биетүүд нь трипаносом ба трихомонад дахь долгионт мембраны тулгуур фибрил гэх мэт тусгай туслах фибрилтэй байдаг.

Зузаан, хатуу бүрхүүлүүдэгэл биетэн, цистийн амрах хэлбэрүүдтэй. Бүрхүүл амеба, фораминифера болон бусад зарим эгэл биетүүд нь байшин эсвэл бүрхүүлд хаалттай байдаг.

Дургүй олон эсийн организмын эсүүдхамгийн энгийн эс нь бүрэн бүтэн организм юм. Биеийн янз бүрийн функцийг гүйцэтгэхийн тулд хамгийн энгийн, бүтцийн формацууд болох органеллууд мэргэшсэн байдаг. Зориулалтын дагуу эгэл биетний эрхтэнүүд нь хөдөлгөөн, хоол тэжээл, ялгаралт гэх мэт эрхтэнүүдэд хуваагддаг.

Маш олон янз эгэл биетний хөдөлгөөний эрхтэнүүд. Амоебоид хэлбэрүүд нь цитоплазмын цухуйсан псевдоподи үүсэх замаар дамждаг. Энэ төрлийн хөдөлгөөнийг амебоид гэж нэрлэдэг бөгөөд эгэл биетний олон бүлэгт (саркод, спорозойн бэлгийн бус хэлбэр гэх мэт) байдаг. Flagella болон cilia нь хөдөлгөөний тусгай эрхтэн болдог. Flagella нь тугны төрөл, түүнчлэн бусад ангийн төлөөлөгчдийн бэлгийн эсийн онцлог шинж юм. Тэдгээр нь ихэнх хэлбэрээр цөөн байдаг (1-ээс 8 хүртэл). Цирцгийн хөдөлгөөний эрхтэн болох цилиагийн тоо нэг хүнд хэдэн мянгад хүрч болно. Электрон микроскопоор хийсэн судалгаагаар Protozoa, Metazoa болон ургамлын эсүүд дэх туг, цилиа нь нэг төрлөөр бүтээгдсэн болохыг харуулсан. Тэдний үндэс нь хоёр төв ба есөн хос, захаас бүрдсэн фибрилүүдийн багц юм.

турник бүрхүүлээр хүрээлэгдсэнЭнэ нь эсийн мембраны өргөтгөл юм. Төвийн фибрилүүд нь зөвхөн турникийн чөлөөт хэсэгт байдаг бөгөөд захын фибрилүүд нь цитоплазмын гүн рүү орж, үндсэн мөхлөг - блефаропласт үүсгэдэг. Турникетийг цитоплазмтай нэлээд хол зайд нимгэн мембран - долгионт мембранаар холбож болно. Циллиантуудын цилиар аппарат нь нэлээд төвөгтэй байдалд хүрч, бие даасан функцийг гүйцэтгэдэг бүсүүдэд хуваагддаг. Цирцэг нь ихэвчлэн бүлгээрээ нийлж, өргөс, мембраныг үүсгэдэг. Цирц бүр нь цитоплазмын гадаргуугийн давхаргад байрладаг үндсэн мөхлөг, кинетосомоос эхэлдэг. Кинетосомын цуглуулга нь инфрацилийг үүсгэдэг. Кнетосом нь зөвхөн хоёр хуваагдах замаар үрждэг бөгөөд шинээр үүсэх боломжгүй. Тугны аппаратыг хэсэгчлэн эсвэл бүрэн хэмжээгээр бууруулснаар infracilia хэвээр үлдэж, улмаар шинэ цилиа үүсдэг.

Эгэл биетүүдийн хөдөлгөөн нь маш олон янз байдаг бөгөөд энэ төрлийн эгэл биетүүдэд олон эсийн амьтдад огт байдаггүй хөдөлгөөн хийх аргууд байдаг. Энэ бол цусны сийвэнг биеийн нэг хэсгээс нөгөө рүү "сэлбэх" тусламжтайгаар амебагийн хөдөлгөөний өвөрмөц арга юм. Эгэл биетний бусад төлөөлөгчид болох грегаринууд нь өвөрмөц "реактив" хэлбэрээр хөдөлдөг - биеийн арын хэсгээс салиа ялгаруулж, амьтныг урагш "түлхдэг". Усанд идэвхгүй эргэлддэг эгэл биетүүд бас байдаг.

Гэсэн хэдий ч ихэнх protozoa нь хэмнэлтэй хөдөлгөөн үүсгэдэг тусгай бүтцийн тусламжтайгаар идэвхтэй хөдөлдөг - туг эсвэл цилиа. Эдгээр эффекторууд нь хэлбэлзэлтэй, эргэлттэй эсвэл долгионтой төстэй хөдөлгөөнийг гүйцэтгэдэг плазмын өсөлт юм. Flagella, урт үстэй төстэй ургамлууд нь аль хэдийн дурдсан анхдагч эгэл биетүүдтэй байдаг бөгөөд энэ формацын улмаас нэрээ авсан. Тугны тусламжтайгаар амьтны биеийг (жишээлбэл, эвглена) спираль орчуулгын хөдөлгөөнд оруулдаг. Норвегийн эрдэмтэн И.Тронсений хэлснээр зарим далайн тугнууд тэнхлэгийг тойрон хөдөлж байхдаа секундэд 10 хүртэл эргэлтийн хурдтайгаар эргэлддэг бөгөөд хөрвүүлэх хурд нь секундэд 370 микрон хүрч чаддаг. Далайн бусад далбаа (динофлагеллатуудаас) секундэд 14-120 микрон ба түүнээс дээш хурдтай байдаг. Илүү нарийн төвөгтэй эффектийн аппарат бол цилиагийн биеийг их хэмжээгээр бүрхсэн цорго юм. Дүрмээр бол, цилиар бүрхэвч нь жигд бус байрладаг, цилиа нь биеийн янз бүрийн хэсэгт өөр өөр урттай, цагираг хэлбэртэй лац (мембранелла) үүсгэдэг.

Ийм нарийн төвөгтэй ялгааны жишээ бол Stilonychia төрлийн цилиат юм. Эдгээр амьтдын өвөрмөц органеллууд нь зөвхөн усанд сэлэх боломжийг олгодог төдийгүй хатуу субстрат дээр урагш, хойшоо "гүйх" боломжийг олгодог. Хөдөлгөөний эдгээр арга, чиглэлийг зохицуулах, тэдгээрийн "шилжүүлэх" нь цитоплазм дахь өдөөх градиентийн гурван төв, хоёр тэнхлэгт байрлах тусгай механизмаар явагддаг нь тогтоогдсон.

Flagella болон cilia нь олон эст амьтдын булчинд тохирсон утас, мионема үүсгэдэг миофибрилүүдийн агшилтаар хөдөлдөг. Ихэнх эгэл биетүүдэд тэдгээр нь хөдөлгөөний гол аппарат бөгөөд тугны төрлийн хамгийн анхдагч төлөөлөгчид хүртэл байдаг. Myonemes нь хатуу дарааллаар, ихэвчлэн цагираг, уртааш утас эсвэл тууз хэлбэрээр, дээд төлөөлөгчдөд, тусгай систем хэлбэрээр байрладаг. Тиймээс, ciliate Caloscolex нь амны хөндийн мембран, залгиур, хойд гэдэс, биеийн бие даасан хэсгүүдийн хэд хэдэн ретрактор гэх мэт мионемийн тусгай системтэй байдаг.

Дүрмээр бол мионема нь олон эст амьтдын гөлгөр булчинд тохирсон нэгэн төрлийн бүтэцтэй байдаг боловч заримдаа дээд амьтдын судалтай булчинтай харьцуулж болохуйц хөндлөн судалтай мионема байдаг нь сонирхолтой юм. Бүх агшилтын фибрилүүд нь бие даасан эффекторуудын хурдан хөдөлгөөнийг гүйцэтгэдэг (эгэл биет, зүү шиг ургалт, тэмтрүүл хэлбэртэй формацууд гэх мэт). Мионемийн нарийн төвөгтэй системүүд нь эгэл биетүүдэд бие махбодийн энгийн агшилтын хөдөлгөөнийг төдийгүй нэлээд олон төрлийн тусгай хөдөлгөөний болон хөдөлгөөний бус хөдөлгөөнийг бий болгох боломжийг олгодог.

Мионемгүй эгэл биетүүдэд (амеба, үндэслэг яс, спорозоа, нэгийг эс тооцвол бусад эгэл биетүүд) агшилтын хөдөлгөөн нь цитоплазмд шууд явагддаг. Тиймээс амеба нь цитоплазмын гаднах давхаргад, эктоплазмд шилжих үед жинхэнэ агшилтын процессууд үүсдэг. Эдгээр үзэгдлүүд амебагийн биеийн "арын" хэсэгт (хөдөлгөөний чиглэлтэй холбоотой) үргэлж тохиолддог болохыг тогтоох боломжтой байв.

Тиймээс тусгай эффекторууд гарч ирэхээс өмнө амьтны орон зай дахь хөдөлгөөн нь агшилтаар хийгддэг. Филогенезийн бүх үе шатанд амьтдын моторын үйл ажиллагааны олон янз байдал, нарийн төвөгтэй байдлыг хангадаг мионемууд ба олон эсийн булчинд байдаг агшилтын функц юм.

Кинезис

Хамгийн энгийн хөдөлгөөнийг кинезис хэлбэрээр гүйцэтгэдэг - энгийн зөн совингийн хөдөлгөөн. Кинезисийн ердийн жишээ бол ортокинез юм - хувьсах хурдтай орчуулгын хөдөлгөөн. Жишээлбэл, тодорхой газар температурын градиент (температурын зөрүү) байвал гутлын хөдөлгөөн илүү хурдан байх тусам амьтан хамгийн оновчтой температуртай газраас хол байх болно. Иймээс энд зан үйлийн (хөдөлгөөний) үйл ажиллагааны эрчмийг гадны өдөөлтийн орон зайн бүтцээр шууд тодорхойлдог.

Ортокинезээс ялгаатай нь клинокинезийн үед хөдөлгөөний чиглэл өөрчлөгддөг. Энэ өөрчлөлт нь зорилготой биш боловч туршилт, алдааны шинж чанартай байдаг бөгөөд үүний үр дүнд амьтан эцэст нь өдөөлтийн хамгийн таатай параметр бүхий бүсэд ордог. Эдгээр өөрчлөлтүүдийн давтамж, эрч хүч (тиймээс эргэлтийн өнцөг) нь амьтанд нөлөөлж буй (сөрөг) өдөөлт (эсвэл өдөөлт) -ийн эрчмээс хамаарна. Энэхүү өдөөлтийн хүч сулрах тусам клинокинезийн эрч хүч буурдаг. Тиймээс энд ч гэсэн амьтан өдөөлтийн градиентэд хариу үйлдэл үзүүлдэг боловч ортокинезийн нэгэн адил хөдөлгөөний хурдыг нэмэгдүүлэх эсвэл багасгах замаар биш, харин биеийн тэнхлэгийг эргүүлэх замаар, өөрөөр хэлбэл. моторын үйл ажиллагааны векторын өөрчлөлт.

Бидний харж байгаагаар хамгийн анхдагч зөн совингийн хөдөлгөөн - кинезис нь биологийн ач холбогдол бүхий гадны хүчин зүйлийн эрчмийн градиент шууд нөлөөгөөр тодорхойлогддог. Цитоплазмд тохиолддог дотоод үйл явцын үүрэг нь олон эст амьтдын нэгэн адил зан үйлийн "анхны түлхэц" болдогт оршдог.

Баримтлал

Гадны өдөөлтүүдийн градиент нь эгэл биетүүдэд нэгэн зэрэг өдөөн хатгаж, чиглүүлэгч өдөөгчөөр үйлчилдгийг кинезисийн жишээнээс бид аль хэдийн харсан. Энэ нь ялангуяа клинокинезийн үед илэрдэг. Гэсэн хэдий ч амьтдын орон зай дахь байрлалын өөрчлөлт нь чиглэлгүй байдаг тул яг үнэндээ энд чиглээгүй байна. Бүрэн биологийн үр дүнд хүрэхийн тулд клинокинетик, түүнчлэн ортокинетик хөдөлгөөн нь нэмэлт залруулга шаарддаг бөгөөд энэ нь амьтанд цочроох эх үүсвэрийн дагуу хүрээлэн буй орчинд илүү зохих ёсоор шилжих боломжийг олгодог бөгөөд зөвхөн сөрөг нөхцөлд хөдөлгөөний мөн чанарыг өөрчлөх боломжийг олгодог.

Сэтгэцийн хөгжлийн тодорхой түвшинд байгаа бусад доод сээр нуруугүй амьтдын төлөөлөгчдөд чиглүүлэх элементүүд нь хамгийн энгийн такси юм. Ортокинезийн үед чиг баримжаа олгох бүрэлдэхүүн хэсэг - ортотаксис нь гадны өдөөлтийн градиент дахь чиглэлийг өөрчлөхгүйгээр хөдөлгөөний хурдыг өөрчлөх замаар илэрдэг. Клинокинезийн хувьд энэ бүрэлдэхүүн хэсгийг клинотаксис гэж нэрлэдэг бөгөөд хөдөлгөөний чиглэлийг тодорхой өнцгөөр өөрчлөх замаар илэрдэг.

Цагаан будаа. 26. Температурын градиент дахь цилиатуудын клинотаксисын зан байдал. Дулаан бүсэд (дээд талд) орсны дараа инфузори нь сэрүүн (доор) руу шилждэг (дээр. Женнингс)

Бидний мэдэж байгаагаар такси гэдэг нь амьтны моторт үйл ажиллагааг таатай (эерэг такси) эсвэл хүрээлэн буй орчны таагүй (сөрөг такси) нөхцөлөөс хол зайд чиглүүлэх генетикийн хувьд тогтсон механизм гэж ойлгогддог. Жишээлбэл, сөрөг термотаксис нь дүрмээр бол тэд харьцангуй өндөр усны температуртай бүсээс хол, бага температуртай бүсээс бага зайд сэлж байгаагаар илэрхийлэгддэг. Үүний үр дүнд амьтан дулааны оновчтой бүсэд (хамгийн тохиромжтой температурын бүсэд) ордог. Температурын градиент дахь ортокинезийн хувьд сөрөг ортотермотаксис нь дулааны тааламжгүй нөхцлөөс шулуун шугамын зайг өгдөг. Хэрэв клинокинетик урвал байгаа бол (Зураг 26), дараа нь клинотаксис нь хөдөлгөөний чиглэлийг тодорхой өөрчлөх боломжийг олгодог бөгөөд ингэснээр өдөөгч градиент дахь санамсаргүй клинокинетик хөдөлгөөнийг чиглүүлдэг (бидний жишээнд, дулааны градиент).

Ихэнхдээ клинотаксис нь дүүжин шиг хэмнэлтэй хөдөлгөөнөөр (хөдөлгөөний үеэр эсвэл байранд) эсвэл усанд сэлэх амьтны спираль замд илэрдэг. Мөн энд амьтны биеийн тэнхлэгийг тодорхой өнцгөөр тогтмол эргүүлдэг (олон эст амьтдад энэ нь зөвхөн биеийн хэсэг байж болно, жишээлбэл, толгой).

Клинотакси нь хатуу саадтай тулгарах үед бас илэрдэг. Цилиатуудын (гутал) харгалзах зан үйлийн жишээ энд байна. Хатуу хаалтанд бүдэрсэн (эсвэл хүрээлэн буй орчны бусад тааламжгүй үзүүлэлт бүхий бүсэд унасан) гутал зогсож, цилиа цохих шинж чанар өөрчлөгдөж, амьтан бага зэрэг буцаж сэлдэг. Үүний дараа infusoria тодорхой өнцөгт эргэж, дахин урагшаа сэлдэг. Энэ нь түүнийг саадыг даван гарах хүртэл (эсвэл тааламжгүй бүсийг даван туулах) хүртэл үргэлжилнэ.

Цагаан будаа. 27. Саадтай тулгарах өнцгөөс цилиатуудын зан төлөвийн хамаарал (харгалзах Сарнай).Тайлбарыг текстээс үзнэ үү

Шинэ мэдээгээр (В.Рөүз) цилиатууд үргэлж ийм зан авир гаргадаггүй. Клинотакси нь зөвхөн 65-85 ° өнцгөөр саадтай тулгарах үед ажиглагддаг (Зураг 27, 1). Хэрэв уулзалт зөв өнцгөөр тохиолдвол цилиат нь биеийн хөндлөн тэнхлэгээр эргэлдэж, буцаж "үсэрнэ" (Зураг 27, 2). Хэрэв амьтан шүргэгчийн дагуу саадтай тулгарвал хажуу тийшээ сэлж өнгөрдөг (Зураг 27, 3).

Клинотакси нь илүү өндөр зохион байгуулалттай амьтдад байдаг ч таксины анхдагч төрлүүдэд багтдаг. Тропотакси нь тэгш хэмтэй байрлалтай мэдрэхүйн эрхтнүүдийг агуулдаг тул эгэл биетүүдэд тропотакси байдаггүй.

Өгөгдсөн жишээнүүдэд эгэл биетний (энэ тохиолдолд цилиатууд) температур, хүрэлцэх өдөөлтөд үзүүлэх хариу урвалыг тайлбарласан болно. Тиймээс энэ нь термо- ба тигмотаксисын тухай, сүүлийн тохиолдолд - хүчтэй хүрэлцэх өдөөлтөд (объектийн хатуу гадаргуутай холбоо барих) хариу үйлдэл үзүүлэх сөрөг тигмоклинотаксисын тухай байв.

Хэрэв гутал нь эсрэгээрээ хатуу сааданд биш, харин зөөлөн зүйл (жишээлбэл, ургамлын үлдэгдэл, шүүлтүүрийн цаас) дээр бүдэрвэл өөр хариу үйлдэл үзүүлнэ: ийм сул хүрэлцэх өдөөлтөөр цилиат зогсон, энэ гадаргуу дээр түрхэнэ. Ингэснээр биеийн хамгийн их талбай нь объектын гадаргуутай харьцдаг (эерэг тигмотаксис). Үүнтэй төстэй дүр зураг нь бусад аргууд нь хөдөлгөөний чиглэлд нөлөөлөх үед ажиглагддаг. урвалын эерэг эсвэл сөрөг шинж чанар нь өдөөлтийн эрчмээс хамаарна. Дүрмээр бол эгэл биетэн нь сул өдөөлтөд эерэг, хүчтэй нь сөрөг хариу үйлдэл үзүүлдэг боловч ерөнхийдөө эгэл биетүүд эерэг өдөөлтийг идэвхтэй эрэлхийлэхийн оронд сөрөг нөлөөнөөс зайлсхийх хандлагатай байдаг.

Тигмотаксис руу буцаж очиход мэдрэгчтэй мэдрэмжийн тусгай рецепторууд нь биеийн урд ба хойд төгсгөлд онцгой тод илэрдэг цилиатууд - хүрэлцэх "үс" -ээс олддог болохыг анхаарах нь чухал юм. Эдгээр формацууд нь хоол хүнс хайхад үйлчилдэггүй, харин зөвхөн амьтантай тулгардаг объектын гадаргууг мэдрэгчтэй шалгахад зориулагдсан байдаг. Эдгээр органеллуудыг цочроох нь кинетик урвалыг зогсооход хүргэдэг.

Тигмотаксисын урвалын нэг онцлог нь бие махбодийн дээд гадаргуутай объектод хүрсний дараа ихэвчлэн суларч, дараа нь зогсдог: объектод наалдсан гутал нь өөр өөр өдөөлтөд улам бүр нэмэгдэж, улам бүр салж эхэлдэг. обьект. Дараа нь эсрэгээрээ хүрэлцэх өдөөлтийн үүрэг дахин нэмэгддэг гэх мэт. Үүний үр дүнд амьтан объектын ойролцоо хэмнэлтэй хэлбэлзэлтэй хөдөлгөөн хийдэг.

Мөн гутал нь босоо хавтгайд тодорхой илэрхийлэгдсэн чиг баримжаатай бөгөөд энэ нь дээшээ сэлэх хандлагад илэрхийлэгддэг (сөрөг геотаксис - таталцлын хүчээр чиглүүлэх). Парамецид таталцлын мэдрэмтгий тусгай эрхтэнүүд олдоогүй тул хоол боловсруулах вакуолын агууламж нь дээд амьтдын статоцист * шиг үйлчилдэг гэж үздэг. Туршилтаар металл нунтаг залгисан гутал дээшээ хөвөхөө больж, дээрээс нь соронз байрлуулсан бол доошоо хөвдөг нь энэхүү тайлбарын үнэн зөвийг баталж байна. Энэ тохиолдолд вакуолын агууламж (металл нунтаг) доод хэсэгт нь дарагдахаа больсон, харин эсрэгээр нь дээд хэсэгт нь дарагдахаа больсон нь амьтны хөдөлгөөний чиглэлийг 180-аар өөрчлөх шалтгаан болсон нь ойлгомжтой. °

* Статоцист бол тэнцвэрийн мэдрэхүйн эрхтэн бөгөөд гол хэсэг нь статолит бүхий битүү хөндий - "хайрга" (эрдэсийн бетон) -ээс бүрддэг.

Дээр дурдсан таксины урвалаас гадна эгэл биетүүд химийн өдөөлт (химитаксис), цахилгаан гүйдэл (гальванотаксис) гэх мэт үйлдлээр бий болсон. Зарим эгэл биетүүд гэрэлд сул урвалд ордог бол заримд нь энэ урвал маш тодорхой илэрхийлэгддэг. Тиймээс фототаксис нь зарим төрлийн амеба ба цилиатуудад сөрөг хэлбэрээр илэрдэг бөгөөд цилиат Blepharisma нь гэрэл мэдрэмтгий пигментээр тоноглогдсон байдаг боловч дүрмээр бол цилиатууд нь гэрэлтүүлгийн өөрчлөлтөд хариу үйлдэл үзүүлдэггүй. Гэрэлд сул хариу үйлдэл үзүүлдэг эгэл биетүүдэд механик өдөөлтөд үзүүлэх хариу урвалын нийлбэрийн үзэгдлийг гэрлийн өдөөлттэй хослуулсан тохиолдолд тэмдэглэсэн нь сонирхолтой юм. Энэ хослол нь зөвхөн механик өдөөлттэй харьцуулахад хариу урвалыг 8 дахин нэмэгдүүлэх боломжтой.

Цирмэгээс ялгаатай нь олон далбаа, ялангуяа эвгленад эерэг фототакси нь маш тодорхой илэрхийлэгддэг. биологийн ач холбогдолЭнэ такси нь эргэлзээгүй, учир нь euglena-ийн автотроф тэжээл нь нарны эрчим хүчийг шаарддаг. Евглена гэрлийн эх үүсвэр рүү спираль хэлбэрээр сэлж, нэгэн зэрэг, аль хэдийн дурьдсанчлан, өөрийн тэнхлэгийг тойрон эргэдэг. Энэ нь чухал ач холбогдолтой, учир нь Euglena нь гэрэлд хүчтэй, эерэг хариу үйлдэл үзүүлдэг бусад эгэл биетүүдийн нэгэн адил сайн хөгжсөн фоторецептортой байдаг. Эдгээр нь пигмент толбо бөгөөд заримдаа бүр амьтдад гэрлийн цацрагийг нутагшуулах боломжийг олгодог цацруулагч формацаар тоноглогдсон байдаг. Тайлбарласан байдлаар гэрлийн эх үүсвэр рүү шилжихэд эвглена нь "сохор" (нурууны) тал эсвэл "хараа" (хэвлийн) тал руу эргэдэг. Сүүлийнх нь ("нүдний" хамгаалалтгүй хэсэгтэй) гэрлийн эх үүсвэр рүү чиглэсэн байх бүрт хөдөлгөөний траекторийг энэ эх үүсвэр рүү тодорхой өнцгөөр эргүүлж засдаг. Үүний үр дүнд эвгленагийн гэрэл рүү чиглэсэн хөдөлгөөнийг эерэг фотоклинотаксаар тодорхойлдог бөгөөд хоёр гэрлийн эх үүсвэрт өртөх тохиолдолд фоторецепторын зүүн эсвэл баруун талд ээлжлэн өдөөлт нь эвгленагийн хөдөлгөөнийг гаднаасаа төстэй болгодог. хос нүдтэй хоёр талт тэгш хэмтэй амьтдын тропотаксисын зан төлөвт (Зураг 28), үүнийг доор авч үзэх болно.

"Нүд" -ийг бусад туг далбаа дээр бас дүрсэлсэн байдаг. Жишээлбэл, том тод улаан нүд нь Collodictyon spersevacuolata, 2-4 туг, амебо хэлбэртэй өвөрмөц протист бөгөөд тугны тусламжтайгаар болон хөлийн тусламжтайгаар хурдан хөдөлдөг. Фото хүлээн авах нь ялангуяа олон эст амьтдын нүдний чухал хэсгүүдийн аналогитай байдаг Паучетиа (Dinoflagellata) тугны хувьд ялангуяа нарийн төвөгтэй байдаг бөгөөд пигмент толбо нь зөвхөн тунгалаг дэлгэцээр (пигментийн мембраны аналог) тоноглогдсон байдаг. бөмбөрцөг линз (линзний аналог) хэлбэрийн тунгалаг формац. Ийм "нүд" нь гэрлийн туяаг нутагшуулахаас гадна тэдгээрийг тодорхой хэмжээгээр төвлөрүүлэх боломжийг олгодог.

Цагаан будаа. 28. Ижил хүчтэй гэрлийн хоёр эх үүсвэрийн нөлөөн дор эвгленагийн хөдөлгөөний замнал (харилцаагаар). Будер)

Прокариот ба эукариот хоёулаа цилиа ба туглаг гэж нэрлэгддэг бүтцийг агуулж болно. Эсийн гадаргуу дээрх эдгээр ургалт нь тэдэнд тусалдаг.

Онцлогууд ба функцууд

Cilia болон flagella нь эсийн хөдөлгөөнд (хөдөлгөөнд) шаардлагатай тодорхой эсүүдээс үүссэн үржлүүд юм. Тэд мөн эд эсийн эргэн тойронд бодисыг хөдөлгөж, зөв ​​газарт нь чиглүүлэхэд тусалдаг.

Cilia болон flagella нь суурь биет гэж нэрлэгддэг тусгай бичил гуурсан хоолойноос үүсдэг.

Хэрэв ургалт нь богино бөгөөд олон байвал тэдгээрийг cilia гэж нэрлэдэг. Хэрэв тэдгээр нь урт, цөөн тооны (ихэвчлэн нэг эсвэл хоёр) байвал тэдгээрийг туг гэж нэрлэдэг.

Бүтэц

Ихэвчлэн цилиа ба туг нь 9 + 2 хэв маягаар байрлуулсан микро гуурсан хоолойноос бүрдэх цөмтэй байдаг. Есөн бичил гуурсан хоолойн цагираг нь төв хэсэгт нь цилиа эсвэл тугуудыг нугалж өгдөг хоёр тусгай микротубултай байдаг. Энэ төрлийн зохион байгуулалт нь ихэнх cilia болон flagella-ийн бүтцэд байдаг.

Тэд хаана уулздаг вэ?

Цирцэг ба тугны аль аль нь олон төрлийн эсээс олддог. Жишээлбэл, олон амьтан, замаг, тэр ч байтугай оймын эр бэлгийн эсэд туг байдаг. Cilia нь амьсгалын зам, эмэгтэйн нөхөн үржихүйн эрхтэн зэрэг эд эсийн эсүүдээс олддог.