Cilia va flagella: qisqacha tavsifi, tuzilishi va hujayralardagi roli. Flagella tuzilishi va xilma-xilligi Eng oddiy bir hujayrali organizmlarning yashash joylari

Yana murakkab shakl - bu flagella va siliya yordamida amalga oshiriladigan harakat. Harakatning bayroq shakli flagellatlar sinfiga xosdir.

Flagella - tananing eng nozik o'simtalari. Turli turlarda ularning soni har xil - birdan ko'p o'nlab va hatto yuzlabgacha.

Har bir flagellum sitoplazmada joylashgan blefaroplast deb ataladigan kichik bazal granuladan kelib chiqadi. Shunday qilib, flagellumning to'g'ridan-to'g'ri bazal donga qo'shni qismi sitoplazma ichidan o'tadi (u ildiz ipi deb ataladi), so'ngra pelikula orqali tashqi tomonga o'tadi. Har xil turlarda bayroq harakati mexanizmi har xil. Ko'pgina hollarda, bu aylanish harakati bilan bog'liq. Flagellum konusning shaklini tasvirlaydi, uning tepasi biriktirilgan joyga qaragan. Eng katta mexanik ta'sir konusning yuqori qismidan hosil bo'lgan burchak 40-46 ° bo'lganda erishiladi. Harakat tezligi har xil, u turli turlarda soniyada 10 dan 40 inqilobgacha o'zgaradi. Eng oddiy, go'yo uni o'rab turgan suyuq muhitga "vidalangan".

Ko'pincha flagellumning aylanish harakati uning to'lqinli harakati bilan birlashtiriladi. Odatda, tarjima harakati paytida protozoa tanasining o'zi bo'ylama o'q atrofida aylanadi.

Belgilangan sxema ko'pgina bitta flagellatli shakllar uchun amal qiladi.

Poliflagellatlarda flagella harakati boshqa tabiatga ega bo'lishi mumkin, xususan, flagella aylanish konusini hosil qilmasdan bir xil tekislikda bo'lishi mumkin.

Guruch. Pseudotrichonimfa flagellasining ko'ndalang kesimi (elektron mikroskop fotosuratidan olingan rasm). Har bir flagellumda to'qqizta periferik qo'sh fibrillalar va markaziy juft fibrillalar ko'rinadi.

So'nggi yillardagi elektron mikroskopik tadqiqotlar shuni ko'rsatdiki, flagellaning ichki ultramikroskopik tuzilishi juda murakkab. Tashqarida flagellum nozik membrana bilan o'ralgan bo'lib, u ektoplazmaning eng yuzaki qatlami - pelikulaning bevosita davomi hisoblanadi. Flagellumning ichki bo'shlig'i sitoplazmatik tarkib bilan to'ldirilgan. O'n bitta eng yaxshi filamentlar (fibrillalar) flagellumning uzunlamasına o'qi bo'ylab o'tadi, ular ko'pincha ikkilanadi (rasm). Ushbu fibrillalar doimo muntazam ravishda joylashtirilgan. Ulardan to'qqiztasi (oddiy yoki qo'sh) periferiya bo'ylab yotib, xuddi silindrni tashkil qiladi. Ikkita fibrilla markaziy o'rinni egallaydi. Ushbu shakllanishlarning o'lchamlari haqida tasavvurga ega bo'lish uchun periferik fibrillalarning diametri taxminan 350 A (angstrom) ekanligini aytish kifoya. Angstrom 0,0001 mikronga teng uzunlik birligi, mikron esa 0,001 mm ga teng. Hajmi jihatidan ahamiyatsiz bo'lgan bu tuzilmalar elektron mikroskopning mikroskopik texnologiyaga kiritilishi tufayli o'rganish uchun mavjud bo'ldi.

Flagellum fibrillalarining funktsional ahamiyatini aniq aniqlangan deb hisoblash mumkin emas. Ko'rinishidan, ularning ba'zilari (ehtimol, periferik) flagellumning motor funktsiyasida faol rol o'ynaydi va qisqarishi mumkin bo'lgan maxsus protein molekulalarini o'z ichiga oladi, boshqalari esa qo'llab-quvvatlovchi qiymatga ega bo'lgan elastik tuzilmalarni qo'llab-quvvatlaydi.

Kipriklar kiprikchalar harakati uchun organellalar vazifasini bajaradi. Odatda ularning har bir odamdagi soni juda katta va bir necha yuz, minglab va hatto o'n minglab o'lchanadi. Kiprikchalarning harakat mexanizmi flagellanikidan biroz farq qiladi.

Har bir kirpik eshkak eshish harakatlarini amalga oshiradi. U tez va kuch bilan bir tomonga egilib, keyin asta-sekin to'g'rilanadi.

Ko'p sonli siliyalarning birgalikdagi harakati, ularning urishi muvofiqlashtirilgan, protozoanning tez oldinga siljishiga olib keladi.

Har bir siliyer siliy, so'nggi tadqiqotlar shuni ko'rsatadiki, tuzilishida flagellumga mos keladigan murakkab shakllanishdir. Har bir kiprikning tagida har doim siliyer apparatining muhim qismi bo'lgan bazal don (aks holda, kinetosoma) mavjud.

Ko'pgina kirpiklarda alohida kiprikchalar bir-biri bilan bog'lanib, murakkabroq struktura (membranella, sirri va boshqalar) va samaraliroq mexanik ta'sirga ega tuzilmalarni hosil qiladi.

Ba'zi bir yuqori darajada tashkil etilgan protozoyalar (kipriklilar, radiolarianlar) boshqa harakat shakli - qisqarish bilan tavsiflanadi. Bunday protozoa tanasi tezda shaklini o'zgartirishga qodir va keyin yana asl holatiga qaytadi.

Tez qisqarish qobiliyati organizmda ko'p hujayrali hayvonlarning mushaklariga o'xshash eng oddiy maxsus tolalar - mionemalar - shakllanishlarning mavjudligi bilan bog'liq.

Ba'zi protozoanlarning boshqa harakat shakllari ham mavjud.

Ko'pgina protistlarning harakatchanligi flagella yoki siliya mavjudligi bilan ta'minlanadi. Ularning ikkalasi ham bir xil tarzda o'rnatiladi. Ko'p hujayrali hayvonlar va o'simliklarning protozoa va flagella yoki siliyer hujayralarida flagella har doim kinetosoma (yoki sentriola), flagellum (yoki undulipodium) va kinetosomaning ildiz o'simtalaridan iborat hujayraning tayanch-harakat tizimining bir qismidir. yoki uning hosilalari (hosilalari)). Suv ustunidagi harakatga qo'shimcha ravishda, flagella va siliya substratga vaqtincha yoki doimiy biriktirish yoki to'xtatilgan zarrachalarni oziqlantirishda suvning oziq-ovqat oqimlarini yaratish uchun ishlatiladi.

Flagellum hujayra yuzasining quvurli o'simtasi bo'lib, butun hujayrani qoplaydigan membrananing davomi bo'lib xizmat qiluvchi membrana bilan o'ralgan. U aksonema deb ataladigan oqsil fibrillalari to'plamini o'z ichiga oladi. Aksonema yoki eksenel filament - bir-biriga mahkam yopishgan subfibrillalardan tashkil topgan to'qqiz juft (juft) mikronaychalar halqasi bilan o'ralgan ikkita markaziy mikronaychalardan iborat mikronaycha shakllanishi. Barcha eukaryotik organizmlarning flagellasining nozik tuzilishi uning asosiy xususiyatlarida hayratlanarli darajada o'xshashdir.

Flagellar tizimining eng muhim elementi bazal tana yoki kinetosomadir. Bu silindr bo'lib, uning devorlari to'qqizta mikronaychalar guruhidan iborat bo'lib, uchta (uchlik) birlashtirilgan. Ko'pincha hujayrada ikkita kinetosoma mavjud bo'lib, ular taxminan bir-biriga to'g'ri burchak ostida joylashgan. Ulardan bir yoki ikkita flagella chiqib ketadi. Kinetosoma o'z-o'zidan sitoplazmada suzmaydi, chunki u ildizlar tizimi bilan mustahkamlangan.

Protista tizimi haqidagi zamonaviy g'oyalar asosan flagellum va uning hosilalari tuzilishiga asoslangan. Ular orasida flagella va siliyaning keng tarqalishi deyarli barcha taksonlarni bir-biri bilan solishtirish imkonini beradi, shuningdek, taksonomiya va filogeniyada soni 100 ga yaqinlashib qolgan bayroq apparatining qo'shimcha belgilaridan foydalanishga imkon beradi. Flagellatlarning ko'plab strukturaviy xususiyatlari, shu jumladan tananing shakli, ulardagi bu o'ziga xos tizimning mavjudligi bilan belgilanadi.

Flagellalarning soni, ularning nisbiy va mutlaq uzunligi, flagellalarning biriktirilish joyi va usuli, ularning harakatlanish tabiati, yo'nalishi turli guruhlarda juda xilma-xildir, lekin qarindosh organizmlarning alohida guruhlari ichida doimiydir.

Odatda, flagellatlarning 4 morfotipi ajralib turadi.

Izokontaktlar bir yo'nalishda yo'naltirilgan, bir xil urish usullari bilan teng uzunlikdagi 2 dan 8 gacha flagellaga ega. Bularga yashil suv o'tlarining harakatlanuvchi hujayralarining ko'pchiligi kiradi.

Anizokontsentlar teng bo'lmagan uzunlikdagi 2 ta flagella bor, ular bir tomonga yo'naltirilgan, ular urish usuli bilan farqlanadi. Bunday flagella rangsiz flagellatlarga xosdir.

Da heterokontent teng bo'lmagan uzunlikdagi 2 ta flagella mavjud (biri oldinga, ikkinchisi orqaga yo'naltirilgan), ular urish usuli bilan farqlanadi. Ular, shuningdek, suv o'tlarining harakatlanuvchi hujayralariga, zoospora deb ataladigan qo'ziqorinlarga va rangsiz flagellatlarga xosdir.

Stefanokonti Hujayraning oldingi uchida bayroq toji bor. Bu ba'zi yashil suv o'tlarining poliflagellatsiyalangan gametalari va zoosporalariga xosdir.

Bir bayroqli shakllar odatda maxsus guruhga ajratilmaydi. Ularning ko'pchiligi ikkinchi marta flagellumini yo'qotgan shaxslar deb hisoblanadi, chunki ko'pchilikda yana bitta flagellasiz kinetosoma mavjud.

Flagellumning asosiy vazifasi harakatdir. Flagellumning faol ishida ATPaz faolligiga ega bo'lgan periferik mikronaychalar va ularning tutqichlari harakatlantiruvchi printsipdir. Markaziy mikrotubulalar mos yozuvlar qiymatiga ega. Flagellumning harakat shakllari har xil, lekin odatda bu spiral harakat bo'lib, flagellatning suvga "vidalanishi" ga imkon beradi va soniyada 40 aylanishni tashkil qiladi. Kirpikli va poliflagellated protislarda kiprikchalarning harakati metaxronal to'lqinlar turiga ko'ra tashkil qilinadi. Flagella va siliya ko'pincha ovqatlanish uchun ham ishlatiladi. Flagellatlar orasida hayot tsiklining ko'p qismini biriktirilgan holatda o'tkazadigan turlar mavjud. Bu davrda flagellum odatiy harakat funktsiyasini yo'qotadi va biriktiruvchi organellaga, sopi yoki oyoqqa aylanadi. Flagellumning yana bir vazifasi shundaki, u o'z harakatlari bilan tananing sirtini unga yopishgan kichik begona zarralardan tozalaydi.

Endoplazmatik organellalar

Protistalar endoplazmasida bir yoki bir nechta yadrolar, shuningdek, eukaryotik hujayraga xos bo'lgan barcha organellalar va tuzilmalar mavjud: ER, ribosomalar, Golji apparati, mitoxondriyalar, peroksizomalar, gidrogenosomalar, plastidlar (avtotrof protistalarda), lizosomalar, ovqat hazm qilish tomirlari. Ba'zi protistlarda faqat o'ziga xos organellalar ham mavjud.

Ekstruomlar. Bu organellalar membrana bilan o'ralgan maxsus vakuolalar bo'lib, ular etuk ekstruziyalarda odatda plazmalemma bilan aloqa qiladi. Turli xil tashqi ogohlantirishlarga (mexanik, kimyoviy, elektr va boshqalar) javoban, ular tarkibini tashlaydilar. Ularning tuzilishida bu mukopolisakkaridlar (oqsillar bilan uglevodlarning murakkab birikmalari). 10 xil turdagi ekstruomlar ma'lum. Ba'zilarida jabrlanuvchini (protozoa va boshqa kichik organizmlar) harakatsizlantirishi va o'ldirishi mumkin bo'lgan zaharli moddalar mavjud. Boshqalar himoya funktsiyasini bajaradilar yoki shilimshiqni ajratish orqali harakatni osonlashtiradilar.

Plastidlar. Plastidlar fototrof va tegishli protistlarda mavjud bo'lib, ular xloroplastlar va leykoplastlar bilan ifodalanadi. Xloroplastlarning asosiy pigmentlari xlorofillardir. Fototrofik protistlarning turli guruhlari xlorofilllarning ma'lum to'plamlari bilan tavsiflanadi. Yosunlardagi ikkilamchi pigmentlardan karotinlar va ksantofillar topiladi, ular yuqori konsentratsiyalarda yashil xlorofillni maskalashi va xloroplastlarga sariq-yashildan qizil-jigarranggacha turli xil ranglar berishi mumkin.

Golji apparati protistlarning deyarli barcha o'rganilgan turlarida topilgan. Ko'pincha Golji apparati yadroga ulashgan bo'lib, kichik pufakchalar bilan o'ralgan bir yoki bir nechta tekis sisternalar (diktiosomalar) bilan ifodalanadi. Biroq, ba'zi protistlarda Golji apparati yagona sisternalardan hosil bo'ladi. Diktiosomalarning yo'qligi odatda ibtidoiy xususiyat sifatida talqin qilinadi. Biroq, zamonaviy protistlarda diktiosomalarning yo'qligi ularning ibtidoiyligini aniq ko'rsata olmaydi, chunki diktiosomalarning shakllanishi va demontaj qilinishi ko'p jihatdan hujayraga tashqi ta'sirlarga (masalan, atrof-muhitdagi kislorod kontsentratsiyasining pasayishi) yoki fiziologik o'zgarishlarga bog'liq. protistning o'zi (entsiyaga o'tish).

Lizosomalar va boshqa organellalar va inklyuziyalar. Protist hujayralarda, ko'p hujayrali hayvonlarning hujayralarida bo'lgani kabi, lizosomalar mavjud. Kichik pufakchalar (birlamchi lizosomalar) ko'rinishidagi bu sitoplazmatik tanalar Golji apparatida hosil bo'ladi. Ularda ovqat hazm qilish gidrolitik fermentlari lokalize qilinadi. Ikkilamchi lizosomalar yoki ovqat hazm qilish vakuolalari faqat fagotsitoz bilan oziqlanadigan geterotrof protistlarda yaxshi ifodalanadi.

Har xil protistlarning endoplazmasi metabolik jarayonlarda qo'llaniladigan ko'proq yoki kamroq zahiraviy oziq moddalarni o'z ichiga oladi. Ko'pincha, bu turli polisakkaridlar (glikogen, kraxmal, amiloplektin va boshqalar), ko'pincha lipidlar va boshqa yog'li qo'shimchalar. Zaxira moddalarning miqdori protozoyaning fiziologik holatiga, oziq-ovqatning tabiati va miqdoriga, hayot aylanish bosqichiga bog'liq va keng tarqalgan. Biroq, protistlarning ba'zi katta guruhlari o'ziga xos moddalarni saqlaydi. Masalan, evglenoidlar boshqa protislarda uchramaydigan paramilni saqlaydi.

Tana protozoa sitoplazmadan iborat va bir yoki bir nechta yadro. Yadro qo'sh parda bilan o'ralgan va hujayraning genetik ma'lumotlarini aniqlaydigan dezoksiribonuklein kislotasini (DNK) o'z ichiga olgan xromatinni o'z ichiga oladi. Aksariyat protozoalarda vezikulyar yadro mavjud bo'lib, yadroning chetida yoki yadro ichidagi tanada, kariosomada oz miqdorda xromatin to'plangan. Kipriklilarning mikroyadrolari katta miqdordagi xromatinli massiv yadrolardir. Aksariyat protozoalarning umumiy hujayra tarkibiy qismlariga mitoxondriya va Golji apparati kiradi.

Yuzaki amoeboid shakllarning tanalari(Sarkodlar, shuningdek, boshqa guruhlarning hayot aylanishining ba'zi bosqichlari) qalinligi taxminan 100 A bo'lgan hujayra membranasi bilan qoplangan.Ko'pchilik protozoa zichroq, ammo elastik qobiqga ega. Ko'pgina flagellatlarning tanasi pelikula bilan birlashtirilgan bir qator uzunlamasına fibrillalardan hosil bo'lgan periplast bilan qoplangan. Ko'pgina protozoalarda maxsus qo'llab-quvvatlovchi fibrillalar mavjud, masalan, tripanosomalar va trichomonaslardagi to'lqinsimon membrananing tayanch fibrillasi.

Qalin va qattiq qobiqlar protozoalarning dam olish shakllari, kistalar mavjud. Qobiq amyobasi, foraminiferlar va boshqa protozoyalar uylar yoki qobiqlarga o'ralgan.

Undan farqli o'laroq ko'p hujayrali organizm hujayralari eng oddiy hujayra to'liq organizmdir. Tananing turli funktsiyalarini bajarish uchun tanadagi eng oddiy, strukturaviy shakllanishlar, organellalar ixtisoslashishi mumkin. Maqsadiga ko'ra protozoa organellalari harakat, oziqlanish, ajralib chiqish va boshqalarga bo'linadi.

Juda xilma-xil protozoalarning harakat organellalari. Amoeboid shakllari sitoplazmaning o'simtalari, psevdopodiya shakllanishi orqali harakatlanadi. Harakatning bu turi amoeboid deb ataladi va oddiy hayvonlarning ko'p guruhlarida (sarkod, sporozoanlarning jinssiz shakllari va boshqalar) uchraydi. Flagella va siliya harakat uchun maxsus organellalar bo'lib xizmat qiladi. Flagella flagellatlar sinfiga, shuningdek, boshqa sinflar vakillarining gametalariga xosdir. Ko'pgina shakllarda ular kam (1 dan 8 gacha). Kiprikchalar harakatining organoidlari bo'lgan siliyalar soni bir odamda bir necha mingga etishi mumkin. Elektron mikroskopda o'tkazilgan tadqiqot shuni ko'rsatdiki, Protozoa, Metazoa va o'simlik hujayralarida flagella va siliya bitta turga ko'ra qurilgan. Ularning asosini ikkita markaziy va to'qqiz juft, periferiklardan tashkil topgan fibrillalar to'plami tashkil qiladi.

turniket qobiq bilan o'ralgan hujayra membranasining kengaytmasi hisoblanadi. Markaziy fibrillalar faqat turniketning bo'sh qismida mavjud va periferik fibrillalar sitoplazmaga chuqur kirib, bazal don - blefaroplastni hosil qiladi. Turniket sitoplazma bilan ancha masofaga yupqa parda - to'lqinsimon membrana orqali bog'lanishi mumkin. Siliatlarning siliyer apparati sezilarli darajada murakkablashishi va mustaqil funktsiyalarni bajaradigan zonalarga ajralib turishi mumkin. Kirpiklar ko'pincha guruhlarga bo'linib, boshoq va membranalarni hosil qiladi. Har bir siliy sitoplazmaning sirt qatlamida joylashgan bazal don, kinetosomadan boshlanadi. Kinetosomalar to'plami infrasiliyani hosil qiladi. Knetosomalar faqat ikkiga bo'linish orqali ko'payadi va yangidan paydo bo'lolmaydi. Flagellar apparatining qisman yoki to'liq qisqarishi bilan infraciliya qoladi va keyinchalik yangi siliyalarni keltirib chiqaradi.

Protozoyalarning harakatlari juda xilma-xil bo'lib, bu turdagi oddiy hayvonlarda ko'p hujayrali hayvonlarda mutlaqo yo'q bo'lgan harakatlanish usullari mavjud. Bu tananing bir qismidan boshqasiga plazma "quyish" yordamida amyobalarning harakatlanishining o'ziga xos usuli. Protozoalarning boshqa vakillari, gregarinlar o'ziga xos "reaktiv" tarzda harakat qilishadi - tananing orqa uchidan shilimshiqni chiqarib, hayvonni oldinga "itarish". Suvda passiv holda yuradigan protozoalar ham bor.

Biroq, ko'pchilik protozoa ritmik harakatlarni ishlab chiqaradigan maxsus tuzilmalar - flagella yoki siliya yordamida faol harakat qiladi. Ushbu effektorlar tebranish, aylanish yoki to'lqinga o'xshash harakatlarni amalga oshiradigan plazma o'simtalaridir. Flagella, sochlarga o'xshash uzun o'simtalar, yuqorida aytib o'tilgan ibtidoiy protozoalarga ega bo'lib, ular ushbu shakllanish tufayli o'z nomlarini oldilar. Flagella yordamida hayvonning tanasi (masalan, evglena) spiral translatsiya harakatiga keltiriladi. Norvegiyalik olim I. Trondsenning fikriga ko'ra, ba'zi dengiz flagellatlari o'q atrofida sekundiga 10 aylanish tezligida aylanadi va translatsiya tezligi sekundiga 370 mikronga yetishi mumkin. Boshqa dengiz flagellatlari (dinoflagellatlar orasidan) soniyada 14 dan 120 mikrongacha yoki undan ko'proq tezlikni rivojlantiradi. Murakkabroq effektor apparati kirpikchalar tanasini ko'p miqdorda qoplaydi. Qoida tariqasida, siliyer qopqog'i notekis joylashganki, siliya tananing turli qismlarida turli uzunliklarga etadi, halqa shaklidagi muhrlarni (membranellalar) hosil qiladi va hokazo.

Bunday murakkab differensiatsiyaga misol qilib Stilonychia jinsidan kirpiklilarni keltirish mumkin. Bu hayvonlarning o'ziga xos organellalari ularga nafaqat suzishga, balki qattiq substratda ham oldinga, ham orqaga "yugurish" imkonini beradi. Harakatlanishning ushbu usullari va yo'nalishlarini muvofiqlashtirish, shuningdek, ularni "almashtirish" uchta markazda va sitoplazmadagi qo'zg'alish gradientlarining ikkita o'qida lokalizatsiya qilingan maxsus mexanizmlar orqali amalga oshirilishi aniqlandi.

Flagella va siliya ko'p hujayrali hayvonlarning mushaklariga mos keladigan tolalar, mionemalar hosil qiluvchi miofibrillarning qisqarishi bilan harakatga keladi. Ko'pgina protozoalarda ular asosiy harakat apparati bo'lib, hatto flagellat tipining eng ibtidoiy vakillari ham ularga ega. Myonemlar qat'iy tartibda, ko'pincha halqalar, uzunlamasına iplar yoki lentalar shaklida va yuqori vakillarda va ixtisoslashgan tizimlar shaklida joylashtirilgan. Shunday qilib, kiprikli Caloscolex perioral membranellalar, farenks, orqa ichak miyonemalarining maxsus tizimlari, tananing alohida qismlarining bir qator retraktorlari va boshqalarga ega.

Qizig'i shundaki, mionemalar, qoida tariqasida, ko'p hujayrali hayvonlarning silliq mushaklariga mos keladigan bir hil tuzilishga ega, lekin ba'zida yuqori hayvonlarning yo'l-yo'l mushaklari bilan taqqoslanadigan ko'ndalang chiziqli mionemalar ham mavjud. Barcha kontraktil fibrillalar alohida effektorlarning tez harakatlarini amalga oshirish uchun xizmat qiladi (protozoalarda, ignasimon o'simtalar, tentaklarga o'xshash shakllanishlar va boshqalar). Miyonemalarning murakkab tizimlari protozoyaga nafaqat tananing oddiy qisqarish harakatlarini, balki juda xilma-xil ixtisoslashgan tayanch-harakat va harakatsiz harakatlarni ham amalga oshirishga imkon beradi.

Miyonemalar bo'lmagan protozoalarda (amyobalar, rizopodlar, sporozoalar, bir istisno va ba'zi boshqa protozoalar) qisqarish harakati bevosita sitoplazmada sodir bo'ladi. Shunday qilib, amyoba sitoplazmaning tashqi qatlamida, ektoplazmada harakat qilganda, haqiqiy kontraktil jarayonlar sodir bo'ladi. Hatto bu hodisalar amyoba tanasining "orqa" (harakat yo'nalishiga nisbatan) qismida har safar sodir bo'lishini aniqlash mumkin edi.

Shunday qilib, maxsus effektorlar paydo bo'lishidan oldin ham, hayvonning kosmosdagi harakati qisqarish bilan amalga oshiriladi. Aynan mionemalar tomonidan protozoyalarda va ko'p hujayrali mushaklarda amalga oshiriladigan qisqarish funktsiyasi hayvonlarning filogenezning barcha bosqichlarida motor faolligining barcha xilma-xilligi va murakkabligini ta'minladi.

Kinesis

Eng oddiy harakatlanish kinesis - elementar instinktiv harakatlar shaklida amalga oshiriladi. Kinesisning odatiy namunasi ortokinez - o'zgaruvchan tezlik bilan translatsiya harakati. Agar, masalan, ma'lum bir hududda harorat gradienti (harorat farqi) mavjud bo'lsa, u holda poyabzalning harakati tezroq bo'ladi, hayvon optimal haroratga ega joydan qanchalik uzoqroq bo'lsa. Binobarin, bu erda xulq-atvor (harakat) harakatining intensivligi bevosita tashqi stimulning fazoviy tuzilishi bilan belgilanadi.

Ortokinezdan farqli o'laroq, klinokinezda harakat yo'nalishining o'zgarishi kuzatiladi. Bu o'zgarish maqsadli emas, balki sinov va xatolik xarakteriga ega, buning natijasida hayvon oxir-oqibat ogohlantiruvchilarning eng qulay parametrlari bilan zonaga kiradi. Ushbu o'zgarishlarning chastotasi va intensivligi (demak, aylanish burchagi) hayvonga ta'sir qiluvchi (salbiy) stimulning (yoki stimulning) intensivligiga bog'liq. Ushbu qo'zg'atuvchining kuchi zaiflashishi bilan klinokinezning intensivligi ham kamayadi. Shunday qilib, bu erda ham hayvon ogohlantiruvchi gradientga ta'sir qiladi, lekin ortokinezdagi kabi harakat tezligini oshirish yoki kamaytirish bilan emas, balki tananing o'qini burish orqali, ya'ni. vosita faoliyati vektorining o'zgarishi.

Ko'rib turganimizdek, eng ibtidoiy instinktiv harakatlarni amalga oshirish - kinesis - biologik ahamiyatga ega tashqi omillarning intensivlik gradientlarining bevosita ta'siri bilan belgilanadi. Sitoplazmada sodir bo'ladigan ichki jarayonlarning roli shundaki, ular ko'p hujayrali hayvonlarda bo'lgani kabi xatti-harakatlarga "birinchi turtki" beradi.

Orientatsiya

Biz allaqachon kinesis misollaridan ko'rdikki, tashqi qo'zg'atuvchilarning gradientlari protozoalarda bir vaqtning o'zida qo'zg'atuvchi va yo'naltiruvchi stimul sifatida harakat qiladi. Bu, ayniqsa, klinokinezda yaqqol namoyon bo'ladi. Biroq, hayvonning kosmosdagi holatidagi o'zgarishlar hali bu erda yo'naltirilmaydi, chunki ular yo'nalishsizdir. To'liq biologik ta'sirga erishish uchun klinokinetik, shuningdek, ortokinetik harakatlar qo'shimcha tuzatishni talab qiladi, bu esa hayvonga noqulay sharoitlarda harakatning tabiatini o'zgartiribgina qolmasdan, tirnash xususiyati manbalariga ko'ra o'z muhitida yanada adekvat harakat qilish imkonini beradi.

Ko'rib chiqilayotgan tur vakillarida va aqliy rivojlanishning ma'lum darajasidagi boshqa quyi umurtqasizlarda yo'naltiruvchi elementlar eng oddiy taksilardir. Ortokinezda yo'naltiruvchi komponent - ortotaksis - tashqi qo'zg'atuvchining gradientida o'z yo'nalishini o'zgartirmasdan harakat tezligining o'zgarishida o'zini namoyon qiladi. Klinokinezlarda bu komponent klinotaksis deb ataladi va harakat yo'nalishini ma'lum bir burchak ostida o'zgartirishda o'zini namoyon qiladi.

Guruch. 26. Harorat gradientida kipriklilarning klinotaksis harakati. Issiq zonada (yuqorida) infuzoriya sovuqroq joyga (pastda) o'tadi (ko'ra). Jennings)

Bizga ma'lumki, taksilar hayvonlarning motor faolligini qulay (ijobiy taksilar) yoki noqulay (salbiy taksilar) atrof-muhit sharoitlaridan uzoqda bo'lgan fazoviy yo'naltirishning genetik jihatdan mustahkamlangan mexanizmlari sifatida tushuniladi. Misol uchun, salbiy termotaksis protozoalarda, qoida tariqasida, ular nisbatan yuqori suv harorati bo'lgan zonalardan, kamroq haroratli zonalardan uzoqroqda suzishlarida ifodalanadi. Natijada, hayvon o'zini termal optimalning ma'lum bir zonasida (afzal harorat zonasi) topadi. Harorat gradientida ortokinez holatida salbiy ortotermotaksis noqulay termal sharoitlardan to'g'ri chiziqli masofani ta'minlaydi. Klinokinetik reaktsiya mavjud bo'lsa (26-rasm), u holda klinotaksis harakat yo'nalishini aniq o'zgartirishni ta'minlaydi va shu bilan ogohlantiruvchi gradientda (bizning misolimizda, termal gradientda) tasodifiy klinokinetik harakatlarni yo'naltiradi.

Ko'pincha, klinotaksis o'zini ritmik sarkaçga o'xshash harakatlarda (joyida yoki harakat paytida) yoki suzuvchi hayvonning spiral traektoriyasida namoyon bo'ladi. Va bu erda hayvon tanasining o'qining muntazam ravishda aylanishi mavjud (ko'p hujayrali hayvonlarda u faqat tananing bir qismi bo'lishi mumkin, masalan, bosh) ma'lum bir burchak ostida.

Klinotaksislar qattiq to'siqlar bilan uchrashganda ham topiladi. Bu erda siliatlarning (poyabzallarning) mos keladigan xatti-harakatlariga misol. Qattiq to'siqqa qoqilib (yoki atrof-muhitning boshqa noqulay parametrlari bo'lgan zonaga tushib qolgan) poyabzal to'xtaydi, siliya urishining tabiati o'zgaradi va hayvon biroz orqaga suzib ketadi. Shundan so'ng, infuzoriya ma'lum bir burchakka buriladi va yana oldinga suzadi. Bu to'siqdan suzib o'tguncha (yoki noqulay zonadan o'tib ketguncha) davom etadi.

Guruch. 27. Kiprikchalar xulq-atvorining to'siq bilan to'qnashuv burchagiga bog'liqligi (bo'yicha). Rose). Tushuntirish uchun matnga qarang

Yangi ma'lumotlarga ko'ra (V. Rose), siliatlar, ammo har doim ham shunday yo'l tutmaydi. Klinotaksis faqat 65-85 ° burchak ostida to'siq bilan uchrashganda kuzatiladi (27-rasm, 1). Uchrashuv to'g'ri burchak ostida sodir bo'lsa, infuzoriya tananing ko'ndalang o'qi orqali aylanadi va orqaga "sakrab tushadi" (27-rasm, 2). Agar hayvon tangens bo'ylab to'siqga duch kelsa, u yon tomonga burilib, suzib o'tadi (27-rasm, 3).

Klinotaksis, garchi ular yuqori darajada tashkil etilgan hayvonlarda ham bo'lsa-da, taksilarning ibtidoiy turlariga kiradi. Protozoalarda tropotaksis mavjud emas, chunki tropotaksis simmetrik joylashgan sezgi organlarining mavjudligini o'z ichiga oladi.

Berilgan misollarda protozoalarning (bu holda kipriklilarning) haroratga va taktil stimulga (tegish) reaktsiyalari tasvirlangan. Demak, bu termo- va tigmotaksis haqida, ikkinchi holatda - kuchli taktil stimulyatsiyaga (ob'ektning qattiq yuzasi bilan aloqa qilish) javoban yuzaga keladigan salbiy tigmoklinotaksis haqida edi.

Aksincha, poyabzal qattiq to'siqqa emas, balki yumshoq narsaga (masalan, o'simlik qoldiqlari, filtr qog'ozi) qoqilib qolsa, u boshqacha ta'sir qiladi: bunday zaif taktil stimulyatsiya bilan siliat to'xtaydi va bu yuzaga qo'llaniladi. tananing maksimal maydoni ob'ekt yuzasi bilan aloqada bo'lishi uchun (musbat tigmotaksis). Shunga o'xshash rasm boshqa usullar harakat yo'nalishiga ta'sir qilganda ham kuzatiladi, ya'ni. reaksiyaning ijobiy yoki salbiy tabiati qo'zg'atuvchining intensivligiga bog'liq. Qoida tariqasida, protozoa zaif stimullarga ijobiy, kuchlilarga salbiy ta'sir qiladi, lekin umuman olganda, protozoa ijobiy stimullarni faol ravishda izlashdan ko'ra, salbiy ta'sirlardan qochishga intiladi.

Tigmotaksisga qaytadigan bo'lsak, shuni ta'kidlash kerakki, taktil sezuvchanlik uchun maxsus retseptorlar kipriklarda - ayniqsa tananing old va orqa uchlarida sezilarli bo'lgan taktil "sochlar" da topilgan. Ushbu shakllanishlar oziq-ovqat izlash uchun emas, balki faqat hayvon duch keladigan narsalarning sirtini taktil tekshirish uchun xizmat qiladi. Ushbu organellalarning tirnash xususiyati tasvirlangan misolda kinetik reaktsiyaning tugashiga olib keladi.

Tigmotaksis reaktsiyasining o'ziga xos xususiyati shundaki, u ko'pincha zaiflashadi va keyin tananing maksimal yuzasi bilan ob'ektga tegib ketgandan so'ng to'xtaydi: ob'ektga yopishgan poyabzal tobora kuchayib borayotgan darajada boshqa stimulga reaksiyaga kirisha boshlaydi va tobora ko'proq ajraladi. ob'ekt. Keyin, aksincha, taktil qo'zg'atuvchining roli yana ortadi va hokazo. Natijada, hayvon ob'ekt yaqinida ritmik tebranish harakatlarini amalga oshiradi.

Oyoq kiyimi vertikal tekislikda ham aniq ifodalangan orientatsiyaga ega bo‘lib, u o‘z ifodasini yuqoriga suzish tendentsiyasida topadi (salbiy geotaksis – tortishish kuchi bilan orientatsiya). Parametsiyda gravitatsion sezuvchanlikning maxsus organellalari topilmaganligi sababli, unda ovqat hazm qilish vakuolalarining tarkibi yuqori hayvonlarning statotsistlari* kabi ta'sir ko'rsatishi taklif qilindi. Ushbu talqinning to'g'riligini tajribada metall kukunini yutib yuborgan poyabzal endi yuqoriga emas, balki pastga suzadi, agar uning ustiga magnit qo'yilgan bo'lsa. Bunday holda, vakuolning tarkibi (metall kukuni) endi uning pastki qismiga emas, aksincha, uning yuqori qismiga bosiladi, bu, shubhasiz, hayvonlarning harakat yo'nalishini 180 ga qayta yo'naltirishga sabab bo'ladi. °

* Statotsist - bu muvozanat hissi organi bo'lib, uning asosiy qismi yopiq bo'shliqdan iborat bo'lib, unda statolit mavjud - "tosh" (mineral konkretsiya).

Yuqorida aytib o'tilgan taksi reaktsiyalaridan tashqari, kimyoviy stimullarga (xemotaksis), elektr tokiga (galvanotaksis) javoban protozoa ham o'rnatilgan. Ba'zi protozoyalar yorug'likka zaif reaksiyaga kirishsa, boshqalarida bu reaktsiya juda aniq ifodalangan. Shunday qilib, fototaksis amyoba va siliatlarning ba'zi turlarida salbiy shaklda paydo bo'ladi va kiprikli Blepharisma hatto fotosensitiv pigment bilan jihozlangan, ammo, qoida tariqasida, kipriklar yorug'lik o'zgarishiga javob bermaydi. Shunisi qiziqki, yorug'likka zaif reaksiyaga kirishadigan protozoalarda, agar ular yorug'lik stimullari bilan birlashtirilgan bo'lsa, mexanik stimullarga reaktsiyalar yig'indisi hodisalari qayd etilgan. Bu kombinatsiya javobni faqat mexanik stimulyatsiyaga nisbatan sakkiz marta oshirishi mumkin.

Kipriklardan farqli o'laroq, ko'plab flagellatlarda, ayniqsa evglenada, ijobiy fototaksis juda aniq ifodalangan. Ushbu taksining biologik ahamiyati shubhasizdir, chunki evglenaning avtotrofik oziqlanishi quyosh energiyasini talab qiladi. Evglena spiralda yorug'lik manbai tomon suzadi, bir vaqtning o'zida, yuqorida aytib o'tilganidek, o'z o'qi atrofida aylanadi. Bu juda muhim, chunki Evglena, yorug'likka kuchli va ijobiy ta'sir ko'rsatadigan boshqa protozoyalar singari, yaxshi rivojlangan fotoretseptorlarga ega. Bu pigment dog'lari bo'lib, ba'zida hatto hayvonga yorug'lik nurlarini lokalizatsiya qilishga imkon beruvchi aks ettiruvchi shakllanishlar bilan jihozlangan. Ta'riflangan tarzda yorug'lik manbasiga qarab, evglena unga "ko'r" (dorsal) yoki "ko'r" (qorin) tomonga aylanadi. Va har safar ikkinchisi ("ko'z" ning himoyalanmagan qismi bilan) yorug'lik manbasiga qaragan bo'lsa, harakat traektoriyasi ushbu manbaga ma'lum bir burchak ostida burilib, tuzatiladi. Binobarin, evglenaning yorug'lik tomon harakatlanishi musbat fotoklinotaksis bilan aniqlanadi va ikkita yorug'lik manbasi ta'sirida fotoretseptorning chap yoki o'ngda o'zgaruvchan stimulyatsiyasi evglenaning harakatiga tashqi o'xshashlikni beradi. ko'zlari juftlashgan ikki tomonlama simmetrik hayvonlarning tropotaksis xatti-harakatlariga (28-rasm), bu haqda quyida muhokama qilinadi.

"Ko'zlar" boshqa flagellatlarda ham tasvirlangan. Misol uchun, massiv yorqin qizil ko'z Collodictyon spersevacuolata, 2-4 flagella va amyobasimon ko'rinishga ega bo'lgan o'ziga xos protisga ega, flagella yordamida ham, proleglar yordamida ham tez harakatlana oladi. Ko'p hujayrali hayvonlarning ko'zning muhim qismlarining o'xshashlariga ega bo'lgan Pauchetia (Dinoflagellata) flagellarida fotoreseptsiya ayniqsa murakkab, pigment dog'i nafaqat shaffof bo'lmagan ekran (pigment membranasining analogi) bilan jihozlangan, balki u bilan ham jihozlangan. sferik linza shaklida shaffof shakllanish (linzaning analogi). Bunday "ko'z" nafaqat yorug'lik nurlarini lokalizatsiya qilish, balki ularni ma'lum darajada to'plash imkonini beradi.

Guruch. 28. Evglenaning ikkita teng kuchli yorug'lik manbalari ta'sirida harakatlanish traektoriyasi (bo'yicha). Buder)

Prokaryotik ham, eukaryotik ham siliya va flagella deb nomlanuvchi tuzilmalarni o'z ichiga olishi mumkin. Hujayralar yuzasidagi bu o'sishlar ularga yordam beradi.

Xususiyatlari va funktsiyalari

Cilia va flagella - bu hujayraning harakatlanishi (harakati) uchun zarur bo'lgan ma'lum hujayralarning o'simtalari. Shuningdek, ular moddalarni hujayralar atrofida harakatlantirishga yordam beradi va ularni to'g'ri joylarga yo'naltiradi.

Kirpiklar va flagellalar bazal jismlar deb ataladigan mikronaychalarning maxsus guruhlaridan hosil bo'ladi.

Agar o'simtalar qisqa va ko'p bo'lsa, ular siliya deb ataladi. Agar ular uzunroq va kamroq bo'lsa (odatda faqat bitta yoki ikkita), ular flagella deb ataladi.

Tuzilishi

Odatda, siliya va flagella 9 + 2 naqshida joylashgan mikronaychalardan tashkil topgan yadroga ega. To'qqiz mikronaychadan iborat halqaning markazida kiprikchalar yoki flagellalarni bukuvchi ikkita maxsus mikronaychalar mavjud. Ushbu turdagi tashkilot ko'pchilik kiprikchalar va flagellalarning tuzilishida uchraydi.

Ular qayerda uchrashishadi?

Kirpiklar ham, flagella ham ko'plab hujayra turlarida uchraydi. Misol uchun, ko'plab hayvonlar, suv o'tlari va hatto paporotniklarning spermalarida flagella mavjud. Cilia nafas olish yo'llari va ayol jinsiy yo'llari kabi to'qimalarning hujayralarida bo'lishi mumkin.