Cils et flagelles : description concise, structure et rôle dans les cellules. Structure et diversité des flagelles Habitats des organismes unicellulaires les plus simples

Une forme plus complexe est le mouvement effectué à l'aide de flagelles et de cils. La forme flagellaire du mouvement est caractéristique de la classe des flagellés.

Les flagelles sont les excroissances les plus fines du corps. Le nombre d'entre eux dans différentes espèces est différent - d'un à plusieurs dizaines et même des centaines.

Chaque flagelle provient d'un petit granule basal appelé blépharoplaste, situé dans le cytoplasme. Ainsi, la partie du flagelle directement adjacente au grain basal passe à l'intérieur du cytoplasme (on l'appelle le fil racinaire), puis traverse la pellicule vers l'extérieur. Le mécanisme du mouvement flagellaire est différent selon les espèces. Dans la plupart des cas, cela se résume à un mouvement de rotation. Le flagelle décrit la figure d'un cône, avec son sommet tourné vers le lieu de son attache. Le plus grand effet mécanique est obtenu lorsque l'angle formé par le sommet du cône est de 40-46°. La vitesse de déplacement est différente, elle varie selon les espèces entre 10 et 40 tours par seconde. Le plus simple est en quelque sorte « vissé » dans le milieu liquide qui l'entoure.

Souvent, le mouvement de rotation du flagelle est combiné avec son mouvement ondulatoire. Habituellement, pendant le mouvement de translation, le corps du protozoaire lui-même tourne autour d'un axe longitudinal.

Le schéma décrit est valable pour la plupart des formes à simple flagellation.

Chez les polyflagellés, le mouvement des flagelles peut être de nature différente, en particulier, les flagelles peuvent être dans un même plan sans former de cône de rotation.

Riz. Coupe transversale des flagelles de Pseudotrichonympha (dessin tiré d'une photographie au microscope électronique). Neuf fibrilles doubles périphériques et une paire centrale de fibrilles sont visibles dans chaque flagelle.

Des études au microscope électronique de ces dernières années ont montré que la structure ultramicroscopique interne des flagelles est très complexe. À l'extérieur, le flagelle est entouré d'une fine membrane, qui est une continuation directe de la couche la plus superficielle d'ectoplasme - la pellicule. La cavité interne du flagelle est remplie de contenu cytoplasmique. Onze filaments les plus fins (fibrilles) courent le long de l'axe longitudinal du flagelle, qui sont souvent doubles (Fig.). Ces fibrilles sont toujours disposées régulièrement. Neuf d'entre eux (simples ou doubles) se trouvent le long de la périphérie, formant ensemble, pour ainsi dire, un cylindre. Deux fibrilles occupent une position centrale. Pour avoir une idée de la taille de toutes ces formations, il suffit de dire que le diamètre des fibrilles périphériques est d'environ 350 A (angström). Un angström est une unité de longueur égale à 0,0001 micron et un micron est égal à 0,001 mm. Ces structures, de taille insignifiante, sont devenues disponibles pour étude en raison de l'introduction du microscope électronique dans la technologie microscopique.

La signification fonctionnelle des fibrilles de flagelle ne peut être considérée comme définitivement élucidée. Apparemment, certains d'entre eux (probablement périphériques) jouent un rôle actif dans la fonction motrice du flagelle et contiennent des molécules protéiques spéciales qui peuvent se contracter, tandis que d'autres soutiennent des structures élastiques qui ont une valeur de soutien.

Les cils servent d'organites pour le mouvement des ciliés. Habituellement, leur nombre dans chaque individu est très important et se mesure en plusieurs centaines, milliers et même dizaines de milliers. Le mécanisme de mouvement des cils est quelque peu différent de celui des flagelles.

Chaque cil fait des mouvements d'aviron. Elle se penche rapidement et avec force d'un côté, puis se redresse lentement.

L'action conjointe d'un grand nombre de cils, dont le battement est coordonné, provoque un mouvement rapide vers l'avant du protozoaire.

Chaque cil ciliaire, comme le montrent les dernières recherches, est une formation complexe, dans sa structure correspondant au flagelle. A la base de chaque cil, il y a toujours le soi-disant grain basal (sinon, kinétosome), une partie importante de l'appareil ciliaire.

Chez de nombreux ciliés, les cils individuels sont reliés les uns aux autres, formant des structures d'une structure plus complexe (membranelle, cirres, etc.) et une action mécanique plus efficace.

Certains protozoaires très organisés (ciliés, radiolaires) se caractérisent par une autre forme de mouvement - la contraction. Le corps de ces protozoaires est capable de changer rapidement de forme, puis de revenir à son état d'origine.

La capacité de se contracter rapidement est due à la présence dans le corps des fibres spéciales les plus simples - les myonèmes - des formations similaires aux muscles des animaux multicellulaires.

Certains protozoaires ont également d'autres formes de mouvement.

La mobilité de nombreux protistes est assurée par la présence de flagelles ou de cils. Les deux sont configurés de la même manière. Les flagelles des protozoaires et des flagelles ou des cellules ciliaires d'animaux et de plantes multicellulaires ne sont toujours qu'une partie du système locomoteur de la cellule, qui consiste en un cinétosome (ou centriole), un flagelle (ou undulipodium) et des excroissances racinaires du cinétosome ( ou ses dérivés (dérivés)). En plus du mouvement dans la colonne d'eau, les flagelles et les cils sont utilisés pour une fixation temporaire ou permanente au substrat ou pour créer des flux alimentaires d'eau lorsqu'ils se nourrissent de particules en suspension.

Flagelle est une excroissance tubulaire de la surface cellulaire, entourée d'une membrane qui sert de prolongement à la membrane qui recouvre toute la cellule. Il contient un faisceau de fibrilles protéiques, appelé axonème. Un axonème ou filament axial est une formation de microtubules qui se compose de deux microtubules centraux entourés d'un anneau de neuf paires (doublets) de microtubules, constitués de sous-fibrilles étroitement fusionnées les unes aux autres. La structure fine des flagelles de tous les organismes eucaryotes est étonnamment uniforme dans ses principales caractéristiques.

L'élément le plus important du système flagellaire est le corps basal ou cinétosome. Il s'agit d'un cylindre dont les parois sont formées de neuf groupes de microtubules réunis par trois (triplets). Le plus souvent, deux cinétosomes sont présents dans la cellule, situés approximativement à angle droit l'un par rapport à l'autre. Un ou deux flagelles en partent. Le cinétosome ne flotte pas seul dans le cytoplasme, car il est fixé par un système de racines.

Les idées modernes sur le système Protista sont largement basées sur la structure du flagelle et de ses dérivés. La large répartition des flagelles et des cils entre eux permet de comparer presque tous les taxons entre eux, et permet également d'utiliser des caractères supplémentaires de l'appareil flagellaire, dont le nombre approche déjà 100, en taxonomie et phylogénie. De nombreuses caractéristiques structurelles des flagellés, y compris la forme du corps, sont déterminées par la présence de ce système particulier en eux.

Le nombre de flagelles, leur longueur relative et absolue, le lieu et le mode de fixation des flagelles, la nature de leur mouvement, leur orientation sont très divers dans différents groupes, mais sont constants au sein de groupes individuels d'organismes apparentés.

Habituellement, 4 morphotypes de flagellés sont distingués.

Isocontes ont de 2 à 8 flagelles d'égale longueur, dirigés dans une direction, avec les mêmes manières de battre. Ceux-ci comprennent la plupart des cellules mobiles des algues vertes.

Anisocontes ont 2 flagelles de longueur inégale, dirigés dans une direction, différant par leur façon de battre. Ces flagelles sont caractéristiques des flagellés incolores.

À hétéroconte il y a 2 flagelles de longueur inégale (l'un dirigé vers l'avant, l'autre vers l'arrière), différant par leur façon de battre. Ils sont également caractéristiques des cellules mobiles des algues, des champignons dits zoospores et des flagellés incolores.

Stephanokonty ont une corolle de flagelles à l'extrémité antérieure de la cellule. Ceci est caractéristique des gamètes polyflagellés et des zoospores de certaines algues vertes.

Les formes à flagelle unique ne sont généralement pas distinguées dans un groupe spécial. Beaucoup d'entre eux sont considérés comme des individus qui ont perdu leur flagelle pour la deuxième fois, car la grande majorité possède un cinétosome sans flagelle de plus.

La fonction principale du flagelle est le mouvement. Dans le travail actif du flagelle, les microtubules périphériques et leurs poignées, qui ont une activité ATPase, sont le principe moteur. Les microtubules centraux ont une valeur de référence. Les formes de mouvement du flagelle sont différentes, mais il s'agit généralement d'un mouvement hélicoïdal, permettant au flagelle de "visser" dans l'eau, faisant jusqu'à 40 tours par seconde. Chez les ciliés et les protistes polyflagellés, le mouvement des cils s'organise selon le type d'ondes métachrones. Les flagelles et les cils sont également souvent utilisés pour la nutrition. Parmi les flagellés, il existe des espèces qui passent la majeure partie de leur cycle de vie dans un état attaché. Pendant cette période, le flagelle perd sa fonction habituelle de mouvement et se transforme en un organite d'attache, une tige ou une patte. Une autre fonction du flagelle est que, avec ses mouvements, il nettoie la surface du corps des petites particules étrangères qui y adhèrent.

Organites endoplasmiques

Dans l'endoplasme des protistes, il existe un ou plusieurs noyaux, ainsi que tous les organites et structures caractéristiques d'une cellule eucaryote : ER, ribosomes, appareil de Golgi, mitochondries, peroxysomes, hydrogénosomes, plastes (chez les protistes autotrophes), lysosomes, vacuoles digestives. Certains protistes ont également des organites qui leur sont propres.

Extrusons. Ces organites sont des vacuoles spéciales entourées d'une membrane qui, dans les extrus matures, entre généralement en contact avec le plasmalemme. En réponse à divers stimuli externes (mécaniques, chimiques, électriques, etc.), ils rejettent leur contenu. Dans leur structure, ce sont des mucopolysaccharides (composés complexes de glucides avec des protéines). Il existe 10 types différents d'extrusoms connus. Certains contiennent des substances toxiques qui peuvent immobiliser et tuer la victime (protozoaires et autres petits organismes). D'autres remplissent une fonction protectrice ou facilitent le mouvement en sécrétant du mucus.

Plastides. Les plastes sont présents chez les protistes phototrophes et apparentés et sont représentés par les chloroplastes et les leucoplastes. Les principaux pigments des chloroplastes sont les chlorophylles. Différents groupes de protistes phototrophes sont caractérisés par certains ensembles de chlorophylles. Parmi les pigments secondaires des algues, on trouve des carotènes et des xanthophylles qui, à des concentrations élevées, peuvent masquer la chlorophylle verte et donner aux chloroplastes une variété de couleurs allant du jaune-vert au brun rougeâtre.

L'appareil de Golgi a été trouvé dans presque toutes les espèces étudiées de protistes. Le plus souvent, l'appareil de Golgi est situé à côté du noyau et est représenté par un ou plusieurs empilements de citernes plates (dictyosomes) entourées de petites vésicules. Cependant, l'appareil de Golgi chez certains protistes est formé de citernes uniques. L'absence de dictyosomes est généralement interprétée comme une caractéristique primitive. Cependant, l'absence de dictyosomes chez les protistes modernes ne peut pas indiquer sans ambiguïté leur primitivité, puisque la formation et le désassemblage des dictyosomes dépendent largement d'influences extérieures sur la cellule (par exemple, une diminution de la concentration en oxygène dans l'environnement) ou de réarrangements physiologiques de la cellule. protiste lui-même (transition vers l'enkystation).

Lysosomes et autres organites et inclusions. Dans les cellules protistes, comme dans les cellules des animaux multicellulaires, il existe des lysosomes. Ces corps cytoplasmiques sous forme de petites vésicules (lysosomes primaires) se forment dans l'appareil de Golgi. Les enzymes hydrolytiques digestives y sont localisées. Les lysosomes secondaires, ou vacuoles digestives, ne sont bien exprimés que chez les protistes hétérotrophes se nourrissant par phagocytose.

L'endoplasme de divers protistes contient plus ou moins de nutriments de réserve utilisés dans les processus métaboliques. Il s'agit le plus souvent de polysaccharides divers (glycogène, amidon, amyloplectine, etc.), souvent de lipides et autres inclusions grasses. La quantité de substances de réserve dépend de l'état physiologique du protozoaire, de la nature et de la quantité de nourriture, du stade du cycle de vie et varie considérablement. Cependant, certains grands groupes de protistes stockent des substances spécifiques. Par exemple, les euglénoïdes stockent le paramyl, qui ne se trouve pas chez les autres protistes.

Corps le protozoaire est constitué de cytoplasme et un ou plusieurs noyaux. Le noyau est entouré d'une double membrane et contient de la chromatine, qui comprend de l'acide désoxyribonucléique (ADN), qui détermine l'information génétique de la cellule. La plupart des protozoaires ont un noyau vésiculaire avec une petite quantité de chromatine collectée le long de la périphérie du noyau ou dans un corps intranucléaire, le caryosome. Les micronoyaux des ciliés sont des noyaux massifs avec une grande quantité de chromatine. Les composants cellulaires communs de la plupart des protozoaires comprennent les mitochondries et l'appareil de Golgi.

Surface corps de formes amiboïdes(Sarcodes, ainsi que certaines étapes du cycle de vie d'autres groupes) est recouvert d'une membrane cellulaire d'environ 100 A. La plupart des protozoaires ont une coquille plus dense mais élastique, la pellicule. Le corps de nombreux flagellés est recouvert d'un périplaste formé par une série de fibrilles longitudinales fusionnées avec la pellicule. De nombreux protozoaires ont des fibrilles de soutien spéciales, telles que la fibrille de soutien de la membrane ondulante chez les trypanosomes et les Trichomonas.

Coquilles épaisses et dures ont des formes de repos de protozoaires, des kystes. Les amibes coquillages, les foraminifères et certains autres protozoaires sont enfermés dans des maisons ou des coquillages.

Contrairement à cellules d'un organisme multicellulaire la cellule la plus simple est un organisme complet. Pour remplir les diverses fonctions du corps dans le corps le plus simple, les formations structurelles, les organites, peuvent se spécialiser. Selon leur objectif, les organites des protozoaires sont divisés en organites de mouvement, de nutrition, d'excrétion, etc.

Très diversifiée organites du mouvement des protozoaires. Les formes amiboïdes se déplacent par la formation de saillies du cytoplasme, les pseudopodes. Ce type de mouvement est appelé amiboïde et se retrouve dans de nombreux groupes de protozoaires (sarcode, formes asexuées de sporozoaires, etc.). Les flagelles et les cils servent d'organites spéciaux pour le mouvement. Les flagelles sont caractéristiques de la classe des flagellés, ainsi que des gamètes de représentants d'autres classes. Ils sont peu nombreux dans la plupart des formes (de 1 à 8). Le nombre de cils, qui sont les organites du mouvement des ciliés, peut atteindre plusieurs milliers chez un individu. Une étude au microscope électronique a montré que les flagelles et les cils des protozoaires, des métazoaires et des cellules végétales sont construits selon un seul type. Leur base est un faisceau de fibrilles, composé de deux centrales et de neuf paires périphériques.

tourniquet entouré d'une coquille qui est une extension de la membrane cellulaire. Les fibrilles centrales ne sont présentes que dans la partie libre du garrot et les fibrilles périphériques pénètrent profondément dans le cytoplasme, formant un grain basal - le blépharoplaste. Le garrot peut être relié au cytoplasme sur une distance considérable par une fine membrane - une membrane ondulée. L'appareil ciliaire des ciliés peut atteindre une complexité considérable et se différencier en zones qui remplissent des fonctions indépendantes. Les cils fusionnent souvent en groupes, formant des pointes et des membranelles. Chaque cil part d'un grain basal, un kinétosome, situé dans la couche superficielle du cytoplasme. La collection de cinétosomes forme l'infracilia. Les knétosomes ne se reproduisent qu'en se divisant en deux et ne peuvent pas se reproduire. Avec une réduction partielle ou complète de l'appareil flagellaire, l'infracilia reste et donne ensuite naissance à de nouveaux cils.

Les mouvements des protozoaires sont très divers et, dans ce type de protozoaires, il existe des méthodes de locomotion totalement absentes chez les animaux multicellulaires. C'est une manière particulière de déplacer les amibes à l'aide de la "transfusion" de plasma d'une partie du corps à une autre. D'autres représentants des protozoaires, les grégarines, se déplacent d'une manière «réactive» - en sécrétant du mucus par l'arrière du corps, «poussant» l'animal vers l'avant. Il y a aussi des protozoaires qui planent passivement dans l'eau.

Cependant, la plupart des protozoaires se déplacent activement à l'aide de structures spéciales qui produisent des mouvements rythmiques - flagelles ou cils. Ces effecteurs sont des excroissances de plasma qui effectuent des mouvements oscillatoires, rotatifs ou ondulatoires. Les flagelles, de longues excroissances ressemblant à des cheveux, sont possédées par les protozoaires primitifs déjà mentionnés, qui ont reçu leur nom en raison de cette formation. À l'aide de flagelles, le corps d'un animal (par exemple, l'euglène) est amené dans un mouvement de translation en spirale. Certains flagellés marins, selon le scientifique norvégien I. Trondsen, tournent lorsqu'ils se déplacent autour d'un axe à une vitesse pouvant atteindre 10 tours par seconde, et la vitesse de translation peut atteindre 370 microns par seconde. D'autres flagellés marins (parmi les dinoflagellés) développent des vitesses de 14 à 120 microns par seconde ou plus. Un appareil effecteur plus complexe est les cils qui recouvrent le corps du cilié en grand nombre. En règle générale, la couverture ciliaire est située de manière inégale, les cils atteignent des longueurs différentes sur différentes parties du corps, forment des joints en forme d'anneau (membranelle), etc.

Un exemple d'une différenciation aussi complexe est celui des ciliés du genre Stilonychia. Les organites particulières de ces animaux leur permettent non seulement de nager, mais aussi de "courir" sur un substrat solide, à la fois vers l'avant et vers l'arrière. Il a été établi que la coordination de ces méthodes et directions de locomotion, ainsi que leur "commutation", est réalisée par des mécanismes spéciaux localisés dans trois centres et deux axes de gradients d'excitation dans le cytoplasme.

Les flagelles et les cils sont mis en mouvement par des contractions de myofibrilles, qui forment des fibres, les myonèmes, correspondant aux muscles des animaux multicellulaires. Dans la plupart des protozoaires, ils constituent le principal appareil locomoteur, et même les représentants les plus primitifs du type flagellé en possèdent. Les myonèmes sont disposés dans un ordre strict, le plus souvent sous forme d'anneaux, de fils longitudinaux ou de rubans, et dans les représentants supérieurs et sous la forme de systèmes spécialisés. Ainsi, le cilié Caloscolex possède des systèmes spéciaux de myonèmes de la membrane périorale, du pharynx, de l'intestin postérieur, un certain nombre de rétracteurs de parties individuelles du corps, etc.

Il est intéressant de noter qu'en règle générale, les myonèmes ont une structure homogène, qui correspond aux muscles lisses des animaux multicellulaires, cependant, il existe parfois aussi des myonèmes striés transversalement, comparables aux muscles striés des animaux supérieurs. Toutes les fibrilles contractiles servent à effectuer des mouvements rapides d'effecteurs individuels (dans les protozoaires, les excroissances en forme d'aiguilles, les formations en forme de tentacules, etc.). Les systèmes complexes de myonèmes permettent aux protozoaires de produire non seulement de simples mouvements contractiles du corps, mais également une grande variété de mouvements locomoteurs et non locomoteurs spécialisés.

Chez les protozoaires qui n'ont pas de myonèmes (amibes, rhizopodes, sporozoaires, à une exception près, et quelques autres protozoaires), les mouvements contractiles se produisent directement dans le cytoplasme. Ainsi, lorsque l'amibe se déplace dans la couche externe du cytoplasme, dans l'ectoplasme, de véritables processus contractiles se produisent. Il a même été possible d'établir que ces phénomènes se produisent chaque fois dans la partie "arrière" (par rapport au sens de déplacement) du corps de l'amibe.

Ainsi, avant même l'apparition des effecteurs spéciaux, le mouvement de l'animal dans l'espace s'accomplit par des contractions. C'est la fonction contractile, portée dans les protozoaires par les myonèmes, et dans les muscles multicellulaires, qui a fourni toute la diversité et la complexité de l'activité motrice des animaux à tous les stades de la phylogenèse.

Kinésis

La locomotion des plus simples s'effectue sous forme de kinésis - mouvements instinctifs élémentaires. Un exemple typique de kinésis est l'orthokinésie - mouvement de translation à vitesse variable. Si, par exemple, il existe un gradient de température (différence de température) dans une certaine zone, le mouvement de la chaussure sera d'autant plus rapide que l'animal sera éloigné de l'endroit où la température est optimale. Par conséquent, ici l'intensité de l'acte comportemental (locomoteur) est directement déterminée par la structure spatiale du stimulus externe.

Contrairement à l'orthokinésie, dans la klinokinèse, il y a un changement dans la direction du mouvement. Ce changement n'est pas intentionnel, mais est de la nature d'essais et d'erreurs, à la suite de quoi l'animal entre finalement dans la zone avec les paramètres de stimuli les plus favorables. La fréquence et l'intensité de ces changements (donc l'angle de rotation) dépendent de l'intensité du ou des stimulus (négatifs) agissant sur l'animal. Avec l'affaiblissement de la force de ce stimulus, l'intensité de la klinokinèse diminue également. Ainsi, ici aussi, l'animal réagit au gradient de stimulus, mais pas en augmentant ou en diminuant la vitesse de déplacement, comme dans l'orthokinésie, mais en tournant l'axe du corps, c'est-à-dire modification du vecteur de l'activité motrice.

Comme on peut le voir, la mise en œuvre des mouvements instinctifs les plus primitifs - la kinésis - est déterminée par l'influence directe des gradients d'intensité de facteurs externes biologiquement significatifs. Le rôle des processus internes se produisant dans le cytoplasme réside dans le fait qu'ils donnent à l'acte comportemental la "première impulsion", comme chez les animaux multicellulaires.

Orientation

Nous avons déjà vu à partir des exemples de kinésis que des gradients de stimuli externes agissent chez les protozoaires simultanément comme stimuli déclencheurs et guidants. Ceci est particulièrement évident dans la clinokinèse. Cependant, les changements de position de l'animal dans l'espace ne sont pas encore vraiment orientants ici, puisqu'ils sont non directionnels. Pour obtenir un effet biologique complet, les mouvements clinocinétiques et orthocinétiques nécessitent une correction supplémentaire, ce qui permet à l'animal de naviguer plus adéquatement dans son environnement en fonction des sources d'irritation, et pas seulement de modifier la nature du mouvement dans des conditions défavorables.

Les éléments d'orientation chez les représentants du type considéré et chez d'autres invertébrés inférieurs à un niveau donné de développement mental sont les taxis les plus simples. En orthokinésie, la composante d'orientation - orthotaxie - se manifeste par un changement de la vitesse du mouvement sans changer sa direction dans le gradient d'un stimulus externe. Dans les clinokineses, cette composante est appelée clinotaxis et se manifeste par un changement de direction du mouvement d'un certain angle.

Riz. 26. Comportement clinotaxis des ciliés dans un gradient de température. Une fois dans une zone chaude (ci-dessus), l'infusoire passe dans une zone plus froide (ci-dessous) (selon Jennings)

Comme nous le savons déjà, les taxis sont compris comme des mécanismes génétiquement fixés d'orientation spatiale de l'activité motrice de l'animal vers des conditions environnementales favorables (taxes positives) ou éloignées de conditions environnementales défavorables (taxes négatives). Par exemple, les thermotaxies négatives sont exprimées chez les protozoaires, en règle générale, dans le fait qu'ils s'éloignent des zones à température de l'eau relativement élevée, moins souvent des zones à basse température. De ce fait, l'animal se retrouve dans une certaine zone d'optimum thermique (zone de température préférée). Dans le cas d'une orthokinésie dans un gradient de température, l'orthotherotaxie négative fournit une distance en ligne droite par rapport aux conditions thermiques défavorables. S'il y a une réaction clinocinétique (Fig. 26), alors la clinotaxis fournit un changement clair dans la direction du mouvement, orientant ainsi les mouvements clinocinétiques aléatoires dans le gradient de stimulation (dans notre exemple, dans le gradient thermique).

Souvent, la clinotaxie se manifeste par des mouvements rythmiques de type pendule (sur place ou pendant le mouvement) ou dans la trajectoire en spirale d'un animal nageur. Et ici, il y a une rotation régulière de l'axe du corps de l'animal (chez les animaux multicellulaires, il ne peut s'agir que d'une partie du corps, par exemple la tête) sous un certain angle.

Les clinotaxies sont également trouvées lors de la rencontre avec des barrières solides. Voici un exemple du comportement correspondant des ciliés (chaussures). Après avoir trébuché sur une barrière solide (ou être tombé dans une zone avec d'autres paramètres environnementaux défavorables), la chaussure s'arrête, la nature du battement des cils change et l'animal recule un peu. Après cela, l'infusoire se tourne vers un certain angle et nage à nouveau vers l'avant. Cela continue jusqu'à ce qu'il nage au-delà de l'obstacle (ou passe la zone défavorable).

Riz. 27. Dépendance du comportement des ciliés à l'angle de rencontre avec un obstacle (selon Rose). Voir le texte pour les explications

Selon de nouvelles données (V. Rose), les ciliés ne se comportent cependant pas toujours de cette manière. Les clinotaxies ne sont observées que lors de la rencontre d'un obstacle à un angle de 65 à 85 ° (Fig. 27, 1). Si la rencontre se produit à angle droit, le cilié se retourne par l'axe transversal du corps et "rebondit" en arrière (Fig. 27, 2). Si l'animal rencontre un obstacle le long d'une tangente, il passe à la nage en se tournant sur le côté (Fig. 27, 3).

Les clinotaxies, bien qu'elles se retrouvent également chez des animaux plus organisés, appartiennent aux types primitifs de taxis. Les protozoaires n'ont pas de tropotaxie, car la tropotaxie implique la présence d'organes sensoriels situés symétriquement.

Dans les exemples donnés, les réactions des protozoaires (dans ce cas, les ciliés) à la température et aux stimuli tactiles (toucher) ont été décrites. Il s'agissait donc de thermo- et thigmotaxis, dans ce dernier cas - de thigmoclinotaxis négatif, qui se produit en réponse à une forte stimulation tactile (contact avec une surface solide d'un objet).

Si, au contraire, la chaussure bute non pas sur un obstacle dur, mais sur un objet mou (par exemple, résidus végétaux, papier filtre), elle réagit différemment : avec une stimulation tactile aussi faible, le cilié s'arrête et s'applique sur cette surface de sorte que la surface maximale du corps soit en contact avec la surface de l'objet (thigmotaxis positif). Une image similaire est également observée lorsque d'autres modalités affectent la direction du mouvement, c'est-à-dire le caractère positif ou négatif de la réaction dépend de l'intensité du stimulus. En règle générale, les protozoaires réagissent positivement aux stimuli faibles, négativement aux stimuli forts, mais en général, les protozoaires ont tendance à éviter les effets indésirables plutôt que de rechercher activement des stimuli positifs.

Pour en revenir à la thigmotaxie, il est important de noter que des récepteurs spéciaux pour la sensibilité tactile ont été trouvés chez les ciliés - les «poils» tactiles, qui sont particulièrement proéminents aux extrémités antérieure et postérieure du corps. Ces formations ne servent pas à la recherche de nourriture, mais seulement à l'examen tactile des surfaces des objets que l'animal rencontre. L'irritation de ces organelles conduit dans l'exemple décrit à l'arrêt de la réaction cinétique.

Une caractéristique de la réaction de thigmotaxis est qu'elle s'affaiblit souvent puis s'arrête après avoir touché l'objet avec la surface maximale du corps : la chaussure adhérant à l'objet commence à réagir de plus en plus à un stimulus différent et se sépare de plus en plus de la objet. Puis, au contraire, le rôle du stimulus tactile augmente à nouveau, et ainsi de suite. En conséquence, l'animal effectue des mouvements oscillatoires rythmiques près de l'objet.

La chaussure a également une orientation clairement exprimée dans le plan vertical, qui se traduit par la tendance à nager vers le haut (géotaxie négative - orientation par la force de gravité). Puisque des organites spéciaux de sensibilité gravitationnelle n'ont pas été trouvés dans la paramécie, il a été suggéré que le contenu des vacuoles digestives y agisse comme les statocystes* des animaux supérieurs. La validité de cette interprétation est confirmée par le fait qu'une chaussure qui a avalé de la poudre métallique dans l'expérience ne flotte plus vers le haut, mais vers le bas, si un aimant est placé au-dessus. Dans ce cas, le contenu de la vacuole (poudre métallique) n'appuie plus sur sa partie inférieure, mais, au contraire, sur sa partie supérieure, ce qui, évidemment, est la raison de la réorientation de la direction du mouvement de l'animal de 180 °

* Statocyst est un organe du sens de l'équilibre, dont la partie principale consiste en une cavité fermée avec un statolithe inclus - un «caillou» (concrétion minérale).

En plus des réactions de taxis susmentionnées, des protozoaires ont également été établis en réponse à des stimuli chimiques (chimiotaxie), à ​​un courant électrique (galvanotaxie), etc. Certains des protozoaires réagissent faiblement à la lumière, tandis que chez d'autres, cette réaction est très clairement exprimée. Ainsi, les phototaxis apparaissent chez certaines espèces d'amibes et de ciliés sous une forme négative, et le cilié Blepharisma est même équipé d'un pigment photosensible, mais, en règle générale, les ciliés ne réagissent pas aux changements d'éclairage. Il est intéressant de noter que chez les protozoaires qui réagissent faiblement à la lumière, des phénomènes de sommation des réactions aux stimuli mécaniques ont été notés si ces derniers étaient associés à des stimuli lumineux. Cette combinaison peut augmenter la réponse huit fois par rapport à la réponse à la stimulation mécanique seule.

Contrairement aux ciliés, chez de nombreux flagellés, en particulier chez l'euglène, la phototaxie positive est très clairement exprimée. L'importance biologique de ces taxis ne fait aucun doute, car la nutrition autotrophe de l'euglène nécessite de l'énergie solaire. Euglena nage vers la source lumineuse dans une spirale, en même temps, comme déjà mentionné, tournant autour de son propre axe. Ceci est significatif, car Euglena, comme certains autres protozoaires qui réagissent fortement et positivement à la lumière, possède des photorécepteurs bien développés. Ce sont des taches pigmentaires, parfois même dotées de formations réfléchissantes qui permettent à l'animal de localiser les rayons lumineux. En se déplaçant vers la source lumineuse de la manière décrite, l'euglène se tourne vers elle soit du côté « aveugle » (dorsal) soit du côté « voyant » (abdominal). Et chaque fois que ce dernier (avec une partie non masquée de «l'œil») se trouve face à la source lumineuse, la trajectoire du mouvement est corrigée en tournant d'un certain angle vers cette source. Par conséquent, le mouvement de l'euglène vers la lumière est déterminé par photoclinotaxie positive, et dans le cas d'une exposition à deux sources lumineuses, la stimulation alternée du photorécepteur soit à gauche soit à droite donne au mouvement de l'euglène une ressemblance extérieure au comportement de tropotaxie des animaux à symétrie bilatérale avec des yeux appariés (Fig. 28), qui sera discuté ci-dessous.

Les «yeux» sont également décrits dans d'autres flagellés. Par exemple, un œil rouge vif massif a Collodictyon sparsevacuolata, un protiste particulier avec 2 à 4 flagelles et un aspect amiboïde, capable de se déplacer rapidement à la fois avec l'aide de flagelles et avec l'aide de fausses pattes. La photoréception est particulièrement complexe chez le Pauchetia flagellaire (Dinoflagellata), qui possède déjà des analogues des parties essentielles de l'œil des animaux multicellulaires, la tache pigmentaire est équipée non seulement d'un écran opaque (analogue de la membrane pigmentaire), mais aussi d'un formation translucide sous la forme d'une lentille sphérique (analogue de la lentille). Un tel "oeil" permet non seulement de localiser les rayons lumineux, mais aussi de les capter, dans une certaine mesure de les focaliser.

Riz. 28. La trajectoire du mouvement d'euglena sous l'influence de deux sources lumineuses également intenses (selon Buder)

Les procaryotes et les eucaryotes peuvent contenir des structures appelées cils et flagelles. Ces excroissances à la surface des cellules aident à leur.

Caractéristiques et fonctions

Les cils et les flagelles sont des excroissances de certaines cellules nécessaires à la locomotion cellulaire (mouvement). Ils aident également à déplacer les substances dans les cellules et à les guider vers les bons endroits.

Les cils et les flagelles sont formés à partir de groupes spécialisés de microtubules appelés corps basaux.

Si les excroissances sont courtes et nombreuses, on les appelle des cils. S'ils sont plus longs et moins nombreux (généralement un ou deux seulement), ils sont appelés flagelles.

Structure

En règle générale, les cils et les flagelles ont un noyau constitué de microtubules reliés à , disposés selon un schéma 9 + 2. L'anneau de neuf microtubules a deux microtubules spéciaux en son centre qui fléchissent les cils ou les flagelles. Ce type d'organisation se retrouve dans l'arrangement de la plupart des cils et des flagelles.

Où se rencontrent-ils ?

Les cils et les flagelles se trouvent dans de nombreux types de cellules. Par exemple, le sperme de nombreux animaux, les algues et même les fougères ont des flagelles. Les cils peuvent être trouvés dans les cellules des tissus tels que les voies respiratoires et l'appareil reproducteur féminin.